77

Становление и динамика биогеоценозов

1. Понятие о динамике биогеоценозов и формах ее проявления

Устойчивость и динамика биогеоценоза — это две стороны единого явления, а именно процесса развития биогеоценотического покрова нашей планеты; это два состояния, присущие любому объекту природы. Динамика — это изменчивость био­геоценоза, накопление количественных изменений в его составе, структуре, функциональной организации; устойчивость – качественная определенность биогеоценоза как ре­зультат перехода количественных изменений его в качественные. Следовательно, динамика и устойчивость биогеоценоза неразрывно связаны друг с другом, как две противоположности, переходящие друг в друга в ходе его поступательного развития.

Н.В. Дылис вслед за В.Н. Сукачевым рассматривает биогео­ценозы как весьма динамичные природные образования, которые непрерывно изменяются и развиваются «на основе внутренних про­тиворечивых тенденций его компонентов» (1969). Все биогео­ценозы, несмотря на относительную устойчивость, стабильность, "испытывают со временем большую или меньшую перестройку своего компонентного состава, структуры и метаболизма. Причины этих изменений разные. Изменения идут с разными скоростями, в различных направлениях, разной глубины и могут начинаться с изменения любого составляющего, любой связи" (1978).

Изменения биогеоценозов В.Н. Сукачевым (1964) подразделяются на две принципиально различающиеся, хотя и взаимосвязанные категории: 1) циклические (периодические) и 2) сукцессионные (коренные). Последние, в свою очередь, подразделяются им на: а) автогенные, выражающие процесс раз­вития биогеоценозов, и б) экзогенные, не вытекающие из их спон­танного развития, в известной мере случайные.

К категории авто­генных сукцессии биогеоценозов В.Н. Сукачев относит и так назы­ваемые филоценогенетические сукцессии, хотя последние, пожалуй, целесообразнее выделить в самостоятельную категорию, поскольку они представляют собой чрезвычайно длительные этапы медленно протекающего процесса эволюции биогеоценозов и биогеоценотического покрова, сопряженные с эволюционным преобразованием ви­дов, коренной перестройкой всей флоры и фауны порой колоссаль­ных областей земной поверхности.

В противоположность им дру­гие типы автогенных сукцессий — не столь длительные смены био­геоценозов, выражающие формирование и развитие биогеоценозов из видов с готовыми, ранее сложившимися и наследственно закреп­ленными биологическими, экологическими и ценотическими свой­ствами, а потому протекающие относительно быстро по сравнению с эволюцией биогеоценозов и биогеосферы в целом.

2. Циклические изменения биогеоценозов и понятие о коренных изменениях и развитии их

Для циклических изменений биогеоценозов характерно периоди­ческое возвращение последних в состояние, практически однород­ное с исходным, хотя и не тождественное. Обратимый характер таких изменений — одна из существенных особенностей, отличаю­щих таковые от коренных смен биогеоценозов. Цикличность изме­нений биогеоценозов обусловлена периодической сменой ряда гло­бальных природных явлений с различной продолжительностью периодов и их колебательных циклических изменений. В соответ­ствии с этим В.Н. Сукачевым различаются следующие типы цик­лических (флуктуационных) изменений биогеоценозов: 1) суточ­ные, 2) сезонные, 3) погодичные (разногодние) и изменения био­геоценозов, связанные с процессом возобновления биогеоценозов.

1. Суточные изменения биогеоценозов. Основным фактором, определяющим суточные изменения биогеоценозов, являются смена дня и ночи, обусловленная вращением Земли вокруг своей оси, и связанные с этим изменения солнечной радиации, а именно про­должительность светового периода в течение суток, интенсивность дневного освещения и пр. Это влечет за собой изменение свойств воздушной и отчасти почвенной среды, в частности температурного режима и пр. В соответствии с этим суточные изменения живых компонентов биогеоценозов выражаются в периодичности процес­сов фотосинтеза, транспирации, роста — у растений, в периодичности кормления, покоя — у животных. В длительном геоисторическом плане это находит выражение в формировании различных эколо­гических групп, форм животных: дневных, к числу которых отно­сится большинство животных, ночных (сова, летучая мышь и т.п.) и сумеречных промежуточных форм.

2. Сезонные изменения биогеоценозов. Основным фактором, определяющим сезонные изменения биогеоценозов в странах с уме­ренным климатом, являются смена времен года, обусловленная обращением Земли вокруг Солнца, и связанные с этим колебания по временам года температурного режима, режима влажности воздуха и прочих метеорологических явлений.

Сезонные изменения биогеоценозов проявляются в так называемой смене аспектов, т. е. в смене их внешнего облика и некоторых сторон состава и строения. Смена аспектов биогеоценоза определяется периодичностью (ритмикой) сезонного развития ра­стений и животных, связанной с тем, что фенологические фазы разных видов растений и соответствующие состояния и характер деятельности разных видов животных (спаривание, выведение птенцов или вынашивание и рождение детенышей, вылет птенцов и собирание их в стаи или выход из нор и расселение молодняка и т. п.) протекают в разные сроки в течение теплого времени года. Для аспектов растительного компонента биогеоценоза, характерна определенная последователь­ность смены их во времени и определенная продолжительность фенологических фаз, тогда как аспекты животного населения био­геоценозов менее определенны по продолжительности и срокам проявления, например: появление в биогеоценозе на короткий срок пролетных птиц, мигрирующих грызунов, насекомых или довольно продолжительное пребывание в степных биогеоценозах копытных млекопитающих в период подрастания детенышей и др.

Характер аспектов в разных биогеоценозах неодинаков. Наибо­лее яркие, красочные аспекты наблюдаются в северных разнотрав­но-злаковых луговых степях и бобово-разнотравных лугах. В темнохвойных лесах, дерновинно-злаковых степях, злаково-осоковых .лугах и болотах аспекты монотонны и довольно постоянны. Лишь древесный ярус лиственных лесов, в особенности широколиствен­ных, имеет разную окраску кроны ранней весной, в летний период и осенью. В широколиственных лесах, кроме того, ранней весной до распускания листьев на деревьях под их пологом развивается кратковременная синузия яркоцветущих эфемеров и эфемероидов.

3. Погодичные (разногодние) изменения биогеоценозов. Ос­новным фактором, вызывающим такого рода изменения, является чередование ряда лет, характеризующихся одним типом погодных условий в вегетационный период, с последующим рядом лет с со­вершенно иным типом погоды; например, годы с ранней теплой весной и затяжной холодной весной или с сухим и жарким летом и дождливым прохладным летом и т. п. Предполагается, что это обусловлено периодическими колебаниями солнечной активности.

Погодичные изменения биогеоценозов наиболее резко проявля­ются в растительной части. Так, в дождливые годы на влажных осоковых лугах обильно развивается пушица узколистная, образуя белый пятнистый аспект. Изменяется в той или иной мере популяционно-видовой состав растительного компонента, его строение, продуктивность. Заметные изменения по годам наблюдаются так­же в жизнедеятельности и темпах развития животного населения и микробного биокомплекса. Колебания по годам выхода фитомассы и семенной продуктивности растительной части биогеоценоза сказываются на численности животных-фитофагов, а также трофи­чески связанных с ними хищников и паразитов. В неурожайные годы семян хвойных пород и плодов рябины, калины наблюдаются миграции, кочевки таких семеядных животных, как белка, соболь, птица-кедровка, и питающихся плодами рябины свиристелей и др.

Все это может отразиться не только на изменении физиономичности биогеоценозов по годам, но и вызвать варьирование ви­дового состава, вертикального и горизонтального строения биогео­ценоза и т. п. При сильных и резких изменениях погодных условий по годам или длительности чередующихся периодов подобного рода изменения в составе и структуре живых компонентов и биогеоце­ноза в целом могут перейти в необратимые, т. е. привести к корен­ной смене данного биогеоценоза другим.

К категории циклических (периодических) изменений биогеоце­нозов В.Н. Сукачев относит также изменения, связанные с есте­ственным процессом возобновления господствующей синузии автотрофного растительного компонента, например древостоя в лесном биогеоценозе. Возобновительный процесс биогеоценоза протекает, как правило, циклично и во всех случаях приводит к изменению не только растительной части, но и других его компонентов. Одна­ко другими отечественными биогеоценологами такого рода измене­ния биогеоценозов не включаются в разряд циклических изменений.

Рассмотренные и кратко охарактеризованные внутриценозные типы циклических изменений биогеоценологических систем представляют собой изменения количественного порядка. Биогео­ценоз при этом остается самим собой; коренного изменения популяционно-видового состава живых компонентов, качеств и свойств биоценосреды, а также структурно-функциональной организации биогеоценоза не происходит. Иначе говоря, эти изменения не выходят за рамки качественной специфики данного биогеоценоза, а потому они обратимы.

В чем же состоит биологическое и ценотическое значение цик­лических изменений биогеоценозов, в частности периодической смены фенологических фаз и состояний ценозообразующих расте­ний и животных? Во-первых, благодаря этому в одном и том же биогеоценозе могут ужиться растительные и животные виды с раз­личным ритмом развития и, следовательно, с различной периодич­ностью использования материально-энергетических ресурсов биоценосреды. Во-вторых, на определенной площади вследствие этого может разместиться больше особей и видов растений и животных, чем при одновременном прохождении присущих им фаз и стадий развития. В-третьих, благодаря этому обеспечивается физиологи­ческое обособление систематически близких видов, поскольку их органы размножения созревают в разное время, что ведет к фор­мированию разных экологических рас, а затем и видов (например, существование двух рас дуба).

Внутриценозные циклические изменения, как сказано выше, — это количественные изменения биогеоценоза, не выходящие за рам­ки присущих ему структурно-функциональных, метаболических и других особенностей. Вместе с тем происходящие в биогеоценозе количественные изменения (суточные, сезонные, погодичные), на­капливаясь и с течением времени усиливаясь, могут при отмечен­ных выше обстоятельствах перерасти в качественные и привести к коренному изменению данного биогеоценоза. Следовательно, ко­ренные изменения биогеоценоза — это изменения качественного по­рядка; биогеоценоз при этом перестает быть самим собой, стано­вится иным, с иными качествами и свойствами. Иначе говоря, про­исходит смена старого биогеоценоза новым биогеоценозом. Такого рода смены биогеоценозов во времени получили название сукцессии (от греч. succedo — быть или стать на место чего-то другого). Ряд сменяющих друг друга биогеоценозов во времени назван серией смен (сукцессии).

Коренная смена одного биогеоценоза другим обычно сопровож­дается сменой смежных биогеоценозов, а это в конечном итоге ведет к изменению (смене) всего биогеоценотического покрова за­нимаемого им участка территории. Иначе говоря, на данной терри­тории происходит развитие биогеоценотического покрова в целом в определенном направлении. Правда, по мнению В. Н. Сукачева, не всякое изменение биогеоценоза можно подвести под понятие раз­вития его и не всякую серию смен биогеоценозов можно рассмат­ривать как развитие биогеоценотического покрова на данной тер­ритории. Только те коренные изменения биогеоценозов и серии их смен подойдут под понятие «развитие», которые являются, по его словам, «следствием противоречивых процессов, протекающих внутри самого этого явления» (с. 459).

Процесс формирования биогеоценозов, смены их во времени и развития биогеоценотического покрова на той или иной территории (или акватории) В.Н. Сукачев (1964) назвал биогеоценогенезом (или биогеоценотическим процессом), включающим два взаимосвязанных этапа: а) сингенез и б) эндогенез.