103

Косные компоненты биогеоценоза, их состав и функциональная роль в биогеоценозе

В качестве косных компонентов биогеоценоза В.Н. Сукачев, как известно, называл эдафотоп, включающий в свой состав почву и почвенно-грунтовые воды на определенную глубину, и климатоп в составе таких атмосферных явлений, как световое и тепловое излучения, атмосферные осадки, ветер и пр.

Т.А. Работновым (1978) эдафотоп рассматрива­ется как совокупность факторов биогенной почвенной среды в границах биогеоценоза, климатоп же, переименованный в аэротоп, он представляет как совокупность факторов биогенной воз­душной среды в пределах биогеоценоза. Иначе говоря, косные компоненты биогеоценоза в трактовке Работнова выступают как компоненты внутренней среды биогеоценоза, ограниченной его го­ризонтальными и вертикальными пределами, которая представляет собою результат преобразования живыми компонентами в процес­се своей жизнедеятельности косной части почвы, с одной стороны, и косного атмосферного окружения — с другой. Отсюда следует, что сами компоненты становятся вследствие этого биогенными образованиями, подобно каменному углю, нефти и др. Правда, Т.А. Работнов (1974) считает почву биокосным ком­понентом биогеоценоза, состоящим из косной среды и живых орга­низмов, хотя последние, по его мнению, могут рассматриваться составной частью как почвы, так и фитоценоза.

Однако В.А. Ковда (1973), рассматривая компонентный состав биосферы, относит почву, наряду с нефтью, торфом и др., к категории биогенных тел, образовавшихся при непосредственном участии жи­вого вещества. Последняя трактовка почвы как косного тела биогенного происхождения является более обоснован­ной. Дело в том, что наличие в почвенной среде позвоночных и беспозвоночных животных, микроорганизмов и подземных органов растений не может служить основанием для рассмотрения их в качестве составных элементов почвы. Почва является для них сре­дой обитания, подобно тому как воздушная среда является средой обитания для наземных (сухопутных) животных, микроорганиз­мов и наземных органов растений. Ведь никто на основании последнего факта не считает возможным эти наземные живые суще­ства и образуемые ими биокомплексы относить к составным эле­ментам воздушной среды биогеоценозов, резонно рассматривая их как самостоятельные природные образования. Да и В.В. Докучае­вым, как известно, почвообитающие живые существа рассматривались, наряду с климатом, горными породами, рельефом и возра­стом страны, как факторы почвообразования, а не как составные элементы почвы.

1. Аэротоп и его материальная основа

Материальным субстратом, лежащим в основе форми­рования аэротопа, является атмосфера (более узко — тропосфера), кото­рая представляет собою надземную газовую (воздушную) оболоч­ку земного шара, связанную с ним силой земного притяжения (гравитацией). Верхняя граница атмосферы прослеживается до 1100 км над поверхностью Земли, но простирается она предполо­жительно до 20 тыс. км, постепенно переходя в межпланетное про­странство. Нижний слой атмосферы мощностью до 16—18 км у экватора и до 6—8 км у полюсов называется тропосферой. Это наиболее плотная часть атмосферы, в ней сосредоточено около 80% всей ее массы. Здесь происходит образование облаков и осад­ков, движения воздушных масс и других связанных с погодой атмосферных явлений.

Современная земная атмосфера, являющаяся физической смесью газов, кислородно-азотная по своему составу: азота по объему в ней содержится 78,08%, кислорода — 20,95; из других га­зов в ее состав входит инертный газ аргон — 0,94, а также углекис­лый газ, гелий и прочие — 0,03%. Такой состав атмосферы сфор­мировался около 2 млрд лет назад с появлением свободного кислорода, продуцируемого зелеными растениями, особенно мор­ским фитопланктоном. Под действием кислорода коренным обра­зом изменился состав первичной атмосферы Земли (протоатмосферы), состоящей в основном из метана, аммиака и водорода с парами воды. При этом произошло окисление метана и аммиака до углекислого газа и свободного азота, водород же улетучился в космическое пространство. Так сформировалась вторичная совре­менная атмосфера, состав которой остается с тех пор относительно постоянным на всей поверхности нашей планеты до высоты 400-600 км.

Многими исследователями отмечаются следующие характерные черты атмосферы, по крайней мере её нижних слоев: а) преобла­дание в её составе азота, кислорода и наличие других газов; б) ко­лебание температуры в пределах от +50 до —50°С; в) величина атмосферного давления около 1 атм с незначительными отклоне­ниями от этого среднего показателя в ту или другую сторону; г) непрерывный поток световых, тепловых и других излучений из космоса; д) наличие постоянной циркуляции воздушных масс на земной поверхности, в особенно­сти в системе суша — Мировой океан.

В биогеоценотическом отношении наиболее важное значение имеет самый нижний слой атмосферы, точнее, тропосферы мощно­стью в 30—50 (до 150) м. Этот приземной слой атмосферы, на­званный А.И. Воейковым (1904) деятельным слоем, рассматри­вался им как обусловленная радиационным режимом особая зона теплооборота, находящаяся в зависимости от подстилающей по­верхности, в частности от характера растительного покрова. Верх­няя граница деятельного слоя определяется высотой растительного покрова данного биогеоценоза, нижняя — либо глубиной распро­странения в почве корневой системы доминирующих растений — 1—2 (до 10) м и более, либо глубиной затухания температурной волны в почве.

Деятельный слой атмосферы (тропосферы) обла­дает рядом важных особенностей:

а) наибольшей плотностью био­генных и прочих газов (кислорода, углекислого газа и др.); б) вы­сокой динамичностью всех атмосферных явлений (температуры, осадков, ветра и т. п.); в) наиболее тесным контактом его с другими компонентами биогеоценоза (растительностью, животным населением, горными породами, почвой и пр.).

В границах биогео­ценоза деятельный слой подразделяется на два подслоя:

а) расти­тельный подслой (полог растительности) и б) почвенный подслой (верхние охваченные обменными процессами горизонты почвы).

Составными элементами или факторами атмосферы, в частно­сти ее деятельного слоя, являются: а) солнечная радиация — источник лучистой энергии света и тепла; б) атмосферные осадки, несущие живительную влагу на поверхность Земли; в) газовый состав воздуха, обеспечивающий газовый обмен живых существ; г) общая циркуляция атмосферы, формирующая климат и погод­ные условия в отдельных пунктах земного шара.