8. Системообразующие единицы, их место и роль в становлении и функциональной организации биогеоценоза

Перейдем к самому главному: к рассмотрению вопроса о фор­мировании биогеоценоза и его функциональной организации из соот­ветствующих составных элементов и функциональных структурных единиц.

«Элементарные функциональные единицы биогеоценоза — это видовые популяции, интегрированное единство которых и состав­ляет биогеоценоз», — пишет С.С. Шварц (1971). Но этот про­цесс интеграции ценопопуляций в биогеоценоз протекает, судя по всему, через ряд ступеней, представляющих собой качественно различающиеся биологические и ценотические систе­мы разного ранга и соответствующие им формы системного единства, в которые они облекаются. Взяв за основу схему двух параллельных рядов надорганизменной системы иерархии жи­вого (автотрофно-фитоценотического и консортивно-биоценотического), предложенную К.А. Куркиным и А.Р. Матвеевым (1981), Л.И. Номоконов нашел возможным построить схему, в некотором отношении сходную с ней, но и отличающуюся от нее:

Особь – видовая ценопопуляция – ценокомплексы

авто- био- и сапротрофов – биота

/ / / /

инд. консорция популяционная консорция БЦ БГЦ

На схеме показаны два взаимосвязанных ряда биологических и ценотических образований разного ранга. Первый ряд состоит из последовательно усложняющихся биологических и ценотических систем: а) особь (организм); б) видовая ценопопуляция; в) ценокомплексы авто-, био- и сапротрофов; г) биота как система живых компонентов. Во втором ряду схемы в такой же последовательно­сти расположены соответствующие каждой био- и ценосистеме формы системного единства: а) индивидуальная консорция; б) популяционная консорция; в) БЦ как совокупность популяционных консорций; г) БГЦ.

Доминирую­щие особи автотрофов, являясь центрами индивидуальных кон­сорций, входят в качестве элементов в виде экобиоморф (иначе — фитоценотипов) в состав видовых ценопопуляций автотрофов, уча­ствуя при этом вместе со своей «свитой» разнообразных консортов в формировании соответствующих популяционных консорций — полночленных (пастбищных, биотрофных) и неполночленных (детритных, сапротрофных). Ценозообразующие видовые ценопопуляции, являющиеся системами особей живых существ и одновременно центрами или консортами популяционных консорций, входят в качестве элементов в состав автотрофных, биотрофных и сапротрофных ценокомплексов, занимая в каждом из них опреде­ленные позиции в трофических звеньях пастбищной или детритной пищевой цепи. Ценокомплексы авто-, био- и сапротрофов, являющихся системами соответствующих ценозообразующих видовых ценопопуляций и одновременно живыми компонентами биоце­ноза, входят в качестве элементов в состав биоты, выполняя при­сущие им функции в обмене веществ и преобразовании энергии в трофических звеньях пищевых цепей и сетей. Биота, являющаяся целостной системой авто-, био- и сапротрофного ценокомплексов и одновременно подсистемой биогеоценоза, входит в форме биоце­ноза в его состав; второй подсистемой биогеоценоза как основной структурно-функциональной единицы биогеосферы является биотоп.

Итак, все иерархически последовательно взаимосвязанные био­логические и ценотические составные элементы функциональной организации биогеоценоза и соответствующие им формы системно­го единства оказываются задействованными. При этом каждый из них занимает определенное место в общей системе биогеоценоза, обеспечивающее выполнение свойственной ему функции.

Из изложенного следует, что формирование биогеоценоза и его функциональной организации — многоступенчатый процесс, кото­рый совершается при непосредственном участии различных по типу питания и использованию источников энергии видовых ценопопу­ляций, объединенных в соответствующие ценокомплексы, в сово­купности образующие биоту. Популяционные же консорции, как и пищевые цепи (и сети) в их составе, с одной стороны, биоценозы и биогеоценозы — с другой, — это не что иное, как формы, выра­жающие весьма сложные, многократно переплетающиеся связи и отношения видовых ценопопуляций автотрофного, биотрофного и сапротрофного ценокомплексов и биоты в целом. Занимая в их со­ставе определенные позиции, они включаются, таким образом, в форме соответствующих трофических уровней в состав пищевых цепей той или иной популяционной консорции. Последняя же с по­зиции системной трактовки организации биогеоценоза представ­ляет собою функциональную структурную единицу более крупного системного единства – биоценоза, в форме которого биота входит в качестве подсистемы в состав биогеоценоза как материально-энер­гетической ячейки биогеосферы.

Таким образом, несколько перефразируя отнесенные к фитоце­нозу слова А.П. Шенникова (1964), можно сказать, что биоценоз и биогеоценоз в целом есть оформление бесконечного многообразия взаимных связей и отношений их составных элементов разного ранга. Так в общей форме представляется становление биогеоценоза и формирование его функциональной организации из соподчинен­ных биологических и ценотических образований разного ранга и соответствующих форм системного единства.

Более конкретно этот процесс представлен П.М. Рафесом (1972) на материале исследо­вания осиново-березовых рощиц в «блюдцах» лесостепной полосы Западной Сибири, называемых «березовыми колками». Рассмат­ривая биогеоценоз как систему консорций, автор обращает внима­ние на то обстоятельство, что в биогеоценозе, как правило, дей­ствуют несколько популяционных консорций, детерминированных определенными ценопопуляциями автотрофных растительных доми­нант, например березой, осиной, сосной и др. Вследствие количе­ственного и качественного различия продуцируемой названными детерминантами фитомассы подбирается и различный состав кон­сортов I концентра в каждой из них, что определяет и состав кон­сортов последующих концентров консорций. Из этого им делается вывод: биогеоценоз нельзя изображать как систему, характеризую­щуюся единым потоком веществ и энергии. В действительности он складывается из нескольких вещественно-энергетических потоков, входящих в состав биогеоценоза консорций. Более того, поскольку консорции включают по несколько пищевых цепей, каждая из ко­торых также характеризуется специфичным потоком веществ и заключенной в них энергии, то количество и разнообразие веще­ственно-энергетических потоков еще более возрастает. «В конечном счете, функция биогеоценоза — это осуще­ствление круговорота материи на занимаемой им территории».

1 -Ш I.

НЕПАРНЫЙ I

ШЕЛКОПРЯД I