4. Пищевые цепи и сети, их состав, формирование и закономерности строения

Функциональными структурными единицами функциональной организации биогеоценоза, как известно, являются пищевые цепи и сети.

Звенья пищевой цепи, составленные сходными по типу питания и образу жизни группами организмов, получили название трофиче­ских уровней.

В пищевой цепи обычно выделяются следующие тро­фические уровни и группы организмов, их составляющие.

I. Зеленые автотрофные растения.

II. Растительноядные животные-фитофаги.

3. Плотоядные животные-зоофаги (хищники 1-го порядка).

4. Хищные животные 2-го порядка, обычно более крупные хищники.

Позднее стали выделяться в особую группу (звено) позвоноч­ные и беспозвоночные животные, питающиеся отбросами и трупа­ми животных, — мусорщики.

Начальное звено каждой цепи питания, как видно, представ­лено популяцией (или популяциями) автотрофного кормового растения, а конечное — наиболее крупным хищником (или хищни­ками) в данной зоне (белый медведь в Арктике, рысь и бурый медведь в тайге, волк и шакал в аридной полосе, лев, тигр в тропиках и субтропиках). Животные разных трофических уровней так тесно связаны пищевыми отношениями в цепях пита­ния, что стоит произвести какие-либо нарушения в одном звене взаимосвязанных видов живых существ, как произойдет изменение их пищевых взаимоотношений во всем биогеоценозе.

Позднее вы­яснилось, что некоторые виды животных того или иного трофиче­ского уровня одной цепи питания временно или постоянно исполь­зуют также в качестве источника энергии биомассу живых су­ществ, относящихся к соответствующему трофическому уровню другой цепи питания данного биогеоценоза.

Вследствие такого переплетения пищевыми взаимоотношениями животных разных це­пей питания в составе биогеоценоза образуются сложные сочета­ний видовых популяций, названные зоологами циклами пита­ния, получившими впоследствии название пищевых сетей.

По мере развития биогеоценотических идей происходило изменение и усложнение представления о пищевых цепях. Цепи питания в трактовке зоологов и зооэкологов представляли собой то, что Дж. Вудвелл (1972) назвал цепью выедания. В такого рода схемах пищевых цепей цикл обмена веществ оставался незавер­шенным; отсутствовали в схеме и указания на источники матери­альных и энергетических ресурсов. Поэтому в схеме пищевых цепей Вудвелла параллельно цепи выедания показана цепь разло­жения, представленная редуцентами, а снизу схемы — источники поступления извне энергии, воды, минеральных элементов и био­генных газов, а пунктирными стрелками — выход отработанной энергии и отходов в сток.

В биологической литературе встречаются следующие определе­ния или краткие фрагментарные характеристики понятия пищевой цепи и сети. По П. Дювиньо и М. Тангу (1968), цепи пита­ния— это «...соподчиненные ряды организмов... Они создают по­следовательность иерархических уровней созидания и потребления продукции. Переплетаясь, они образуют сложную трофическую (кормовую) сеть».

Ю. Одум (1975) пишет: «Перенос энергии пищи от ее источника — растений — через ряд организмов, происходящий путем поедания одних организмов другими, назы­вается пищевой цепью».

Более развернуто, с учетом более поздних представлений о пищевых це­пях, формулирует это понятие Н.С. Абросов с соавторами (1982): «Пути передачи вещества и энергии... через биологические состав­ляющие (экосистему) за счет поглощения внешней, как правило, световой энергии... получили название пищевых цепей; они образуют в природных экосистемах сложную пищевую сеть, обес­печивающую круговорот вещества» (с. 15).

Зарубежными экологами в зависимости от исходного источника энергии различается несколько типов пищевых цепей. Ю. Одум (1968, 1975) выделяет два типа:

I. Пастбищная цепь в со­ставе трофических уровней: 1) продуценты — зеленые растения; 2) первичные консументы — растительноядные животные; 3) вто­ричные консументы — хищные животные; 4) третичные консумен­ты — вторичные хищники.

II. Детритная цепь: 1) мертвое органическое вещество; 2) микроорганизмы, питающиеся мертвой органикой; 3) детритофаги — потребители детрита; 4) хищники, питающиеся детритофагами.

П. Дювиньо и М. Танг (1968) разли­чают три типа пищевых цепей.

I. Цепи хищников в составе четырех трофических уровней: 1) зеленые кормовые растения; 2) растительноядные животные; 3) мелкие хищники; 4) крупные хищники.

II. Цепи паразитов из двух трофических уровней: 1) живые растения или животные; 2) паразиты на них или в их теле.

III. Цепи сапрофагов также в составе двух трофических уровней: 1) мертвое органическое вещество растительного и жи­вотного происхождения; 2) некоторые беспозвоночные животные и микроорганизмы — потребители органики.

Р. Дажо (1975) нахо­дит возможным цепь хищников и цепь паразитов слить в одну цепь хищников и паразитов и, в отличие от предыдущих авторов, вводит в ее состав еще один трофический уровень — деструкторы или биоредуценты, состоящий преимущественно из микроорганизмов (бактерий, грибов), разлагающих органические вещества, замыкая тем самым круговорот веществ в пищевой цепи. Выделяемая авто­ром детритная цепь включает два трофических уровня: 1) детрит (мертвое органическое вещество) и 2) консументы — пи­тающиеся детритом организмы (почвенные беспозвоночные живот­ные и микроорганизмы), завершающие разложение органических веществ.

Из отечественных биологов Н.С. Абросов с Б.Г. Ковровым (1977), как и Ю. Одум, различают два типа пищевых цепей:

I. Пастбищная цепь — цепь питания «с передачей энергии от зеленых растений к последующим звеньям цепи путем поедания живых организмов предыдущего звена организмами последующего звена».

II. Детритная цепь — цепь разложения, «ко­торая начинается от мертвого органического вещества, проходит через микроорганизмы, а затем может вновь соединяться с паст­бищной цепью».

Анализируя пищевые цепи и сети, зарубежные и отечественные биологи высказывают ряд важных наблюдений и замечаний отно­сительно набора и состава трофических уровней пищевых цепей, функционирования пищевых цепей разного типа, роли и значения разных трофических уровней в функционировании пищевых цепей, сетей и биогеоценозов в целом и пр.

Разнообразие пищевых цепей, по наблюдениям Р. Дажо (1975), связано с разнообразием условий функционирования биокосных систем, в состав которых они входят. Однако чаще, как он пола­гает, представленные в экосистеме (биогеоценозе) типы пищевых цепей функционируют одновременно, но одна из них при этом до­минирует; лишь в особо специфических условиях, например в под­земной и абиссальной средах, сохраняется только детритная пище­вая цепь.

В природных сообществах к одному трофическому уровню, по словам Ю. Одума (1975), относятся виды организмов, получающие свою пищу от растений «через одинаковое число» звеньев цепи». При этом при каждом переносе энергии с одного трофического уровня пищевой цепи на другой большая часть энергии (до 80-90%) теряется для системы, переходя в теп­ло. Отсюда «чем короче пищевая цепь (или чем ближе организм к ее началу), — пишет Ю. Одум, — тем больше количество доступ­ной энергии». Вследствие этого ограничивается также и число трофических уровней в пищевой цепи до четырех-пяти. В цепях хищников (пастбищных пищевых цепях) по мере продви­жения по цепи животные, по данным Р. Дажо, все более увеличи­ваются в размерах и уменьшаются численно, а в цепях паразитов, наоборот, животные уменьшаются в размерах, но численность их возрастает.

Из отечественных биологов Н.С. Абросов и Б.Г. Ковров (1977) считают, что каждый трофический уровень пищевой цепи отражает основные черты жизнедеятельности организмов, их место и роль в выполнении определенной функции в переносе веществ и энергии по цепям и в биологическом круговороте веществ всей системы. Энергетическим материалом для функционирования трофические уровней служат биомасса организмов предыдущего трофического уровня или продукты их метаболизма и деструкции отмерших остатков, отбросов и трупов.

Вместе с тем теми же биологами приводятся факты, свидетель­ствующие о некоторой условности деления пищевых цепей на трофические уровни. Так, Р. Дажо (1975) отмечает, что всеядные животные питаются одновременно растительной и животной пи­щей, а хищные животные нередко используют в качестве источни­ка энергии значительное количество разнообразных видов жертв. Ю. Одум (1975) утверждает, что популяция одного вида животных может занимать один и более трофических уровней в зависимости от разнообразия пищевого рациона. Н.С. Абросов и Б.Г. Ковров (1977) указывают на принадлежность некоторых видов животных к нескольким трофическим уровням пищевой цепи. Некоторые, в основном рас­тительноядные, виды грызунов, копытных животных могут поедать и животную пищу, а многие растительноядные птицы почти поло­вину своих пищевых потребностей удовлетворяют за счет животной биомассы. Такого рода факты дали повод для критики трофоэнергетической концепции. Тем не менее, «представление о иерархии соподчиненных трофических уровней использования энер­гии показывает разные стороны энергетической микроструктуры биотической системы и допускает некоторые количественные сопо­ставления как внутри одного сообщества, так и между разными сообществами».

Известный интерес представляет вопрос о формировании пище­вых цепей. Этот процесс весьма рассмотрен П.М. Рафесом (1972), по мнению которого, он протекает как бы поэтапно. От­дельные простые по составу пищевые (трофические) системы, со­стоящие из двух-трех звеньев, можно наблюдать в природе. Наибо­лее простую пищевую систему составляет взаимодействие в процессе питания двух особей разных видов. Автором приводятся следующие примеры:

а) листья березы – гусеница березовой пяденицы;

б) гусеница березовой пяденицы – синица.

Такая пищевая система названа биотрофом. При этом в про­цессе питания, происходит не простая передача вещества и энергии с пищей по­требителю, а он (потребитель) перерабатывает ее в собственную биомассу. Из этого следует, что возникшая в процессе такого рода взаимодействия организмов трофическая система является откры­той трофоэнергетической системой.

Потребитель того и другого биотрофа представляет со­бою объект нападения для других видов. В таком случае возникают трофические системы из взаимодействующих особей трех различных видов:

а) листья березы – гусеница березовой пяденицы – синица;

б) гусеница пяденицы – синица – ястреб (хищник). Такого рода трофическая система названа триотрофом.

Рассмотренные триотрофы, как показывает П.М. Рафес, представляют собою отдельные отрезки цепей питания и, следователь­но, могут быть объединены в единую полночленную пищевую цепь в следующем составе трофических уровней: листья березы – гусе­ницы березовой пяденицы – синицы – ястребы.

Однако далеко не всегда процесс формирования пищевых цепей протекает гладко, без каких-либо коллизий. Прослеживая судьбу возникших простых трофических образований — биотрофов и триотрофов, П.М. Рафес констатирует, что организмы взаимодействую­щих видов находятся в зависимости от наличия корма и от своих естественных врагов. Поэтому судьба потребителя в составе био­трофа или триотрофа может сложиться по-разному. Потребитель (гусеница насекомого или синица) при благополучном стечении обстоятельств может, пройдя соответствующие стадии развития, дать одно или несколько поколений потомства и дожить до есте­ственной смерти, но может и стать объектом паразитизма и испы­тывать угнетение либо подвергнуться нападению своего врага и быть съеденным, не оставив потомства. Исходя из этого, автор логично приходит к выводу: трофическая связь между двумя инди­видуумами (особями) разных видов носит случайный характер, так как успех реализации ее обусловлен множеством разного рода обстоятельств, вследствие чего не всегда обеспечивается при этом существование особи, а следовательно, и продление существования вида. Отсюда и рассмотренные простые трофические системы, осно­ванные на индивидуальных трофических связях, также являются случайными, а потому скоротечными.

Совершенно по-иному складывается судьба трофической систе­мы, как указывает П.М. Рафес, когда в основе ее оказываются не отдельные особи, а видовые популяции, так как при этом не все входящие в их состав, скажем, гусеницы или синицы будут съеде­ны их «врагами»; часть из них достигнет взрослого состояния и доживет до естественной смерти, дав при жизни потомство. Следо­вательно, трофические системы в таком случае становятся посто­янными, долговечными. Этот вывод автора имеет весьма важное, глубоко принципиальное значение, ибо подтвер­ждает, что только видовая популяция как совокупность особей, преодолевая стохастичность случайности, приобретает форму необ­ходимости, вследствие чего становится прочной и долговременной основой состава, строения и функциональной организации биогео-ценотической системы.

При анализе состава и строения цепей питания Ч. Элтоном (1934) выявлен ряд закономерностей, названных им правилами.

1. Правило величины особей, суть которого заключается в том, что цепи питания, как правило, идут от более мелких форм к более крупным. Однако, поскольку размеры животных не могут увели­чиваться беспредельно, число звеньев цепи не может превышать пяти-шести. Правда, из этого правила имеются исключения, при­веденные Р. Дажо (1975): например, нападение волков на более крупных животных, чем сами, благодаря охоте сообща или умерщ­вление змеями крупных животных посредством выделяемого яда и пр.

2. Правило пирамиды чисел, сформулированное так: число особей в каждом предыдущем звене бывает значительно больше, чем в последующем. Только при этом условии смертность видов-жертв от истребления хищниками будет компенсироваться и чис­ленность их будет поддерживаться на определенном уровне. Пира­мида чисел, как отмечает Р. Дажо, тем выше, чем большее число уровней входит в состав данной пищевой цепи. Он приводит и некоторые исключения, например пищевые цепи паразитов, а так­же сапрофагов.

3. Правило биомассы, вытекающее из предыдущего правила, заключается в том, что биомасса с каждым последующим звеном цепи уменьшается в среднем в отношении 10:1, так как далеко не вся масса какого-либо звена превращается в массу по­следующего звена, часть ее расходуется на процессы жизнедея­тельности организмов, на их воспроизводство и т. п. Исключение из этого правила относится к водным биокосным системам, в кото­рых, например, биомасса фитопланктона меньше биомассы питаю­щегося ею зоопланктона; правда, она значительно быстрее возо­бновляется.

Р. Дажо (1975) приводит еще одно правило:

4) правило пи­рамиды энергии, где пирамида имеет вид треугольника с верши­ной, обращенной вверх, в связи с потерей энергии при переходе от одного трофического уровня к другому. Это правило наилучшим образом выражает трофоэнергетическую суть биокосной системы, но для этого в настоящее время часто не хватает необходимых данных.

Итак, что же представляют собою пищевые цепи и трофические уровни, их составляющие? Ю. Одум (1975) подчеркивает, что «трофическая классификация делит на группы не сами виды, а их типы жизнедеятельности» (с. 85), а Н.С. Абросов и Б.Г. Ковров (1977) утверждают, что «трофические уровни пищевых цепей — это не что иное, как живые компоненты биогеоценоза» (с. 10).

Из всего изложенного следует, что взаимодействующими «субъектами», образующими трофиче­ские уровни в пищевых цепях, несомненно, являются видовые по­пуляции (ценопопуляции) живых существ, вступающие приовместном обита­нии в составе ценоза в сложные трофиче­ские (пищевые) и другие взаимоотно­шения между собой.

Трофические уровни (звенья) в составе пастбищной цепи (цепи выедания, по Вудвеллу) формиру­ются из ценопопуля­ции автотрофного це­нокомплекса (I уровень) и из ценопопуляции биотрофного ценокомплекса (II уровень фитофагов, III и IV — уровни зоофагов 1-го и 2-го порядка); источником энергии тех и других служат во­площенная в последовательно трансформируемой биомассе свето­вая энергия солнечной радиации и материальные пищевые и другие ресурсы местообитания. Трофический уровень детритной цепи (цепи разложения, по Вудвеллу) состоит из ценопопуляции сапротрофного ценокомплекса, обитающих как в наземной (воздушной), так и в почвенной среде биотопа, и в качестве источника энергии ис­пользуют отмершие остатки, отбросы и мертвые органические вещества растительного и животного происхождения, осуществляя одновременно и синтез гумусовых и других веществ.

Следовательно, живые компоненты биокосных систем, пред­ставленные в природе ценокомплексами автотрофных ценопопуля­ций, биотрофных ценопопуляций (фитофаги и зоофаги) и ценопо­пуляций сапротрофов, нельзя отождествлять с трофическими уровнями пищевых цепей, как нельзя и обезличивать сами трофи­ческие уровни. Трофические уровни — это формы, в которые обле­каются в ходе функционирования в составе пищевой цепи видовые ценопопуляции соответствующих ценокомплексов биогеоценотических систем. При этом не следует забывать, что в состав биогео­ценоза входит не одна, а целый ряд пищевых цепей, базирующихся на ценопопуляциях автотрофных кормовых ценозообразователей. Пищевые же цепи (и сети) того или иного типа, следовательно, должны рассматриваться как важнейшие функциональные структурные единицы функциональной организации биоценоза и биогео­ценоза в целом, весьма сложные по популяционно-видовому составу живых существ и по выполняемой в биогеоценозе функции.

Хищные птицы (лунь и др.)

5. Понятие консорции, ее состав и строение в трактовке разных авторов

Наряду с пищевыми цепями и сетями, биологами выявлена еще одна функциональная структурная единица функциональной организации биогеоценоза — это так на­зываемая консорция. Проблема консорции — многоплановая проблема, свидетельством чему служит тот факт, что это понятие и термин почти одновременно независимо друг от друга были пред­ложены зоологом В.Н. Беклемишевым (1951) и ботаником Л.Г. Раменским (1952). Л.Г. Раменский дал такое, несколько вольное, определение этого понятия: консорции — это «сочета­ния разнородных организмов, тесно связанных друг с другом в их жизнедеятельности известной общностью их судьбы» (с. 186). Он приводит примеры, иллюстрирующие это понятие. Одна из консорций елового сообщества, представленная популяцией ели и целым рядом популяций других видов, тесно связанных с нею в своей жизнедеятельности: а) микоризные грибы — на ее корнях; б) ку­стистый лишайник — на ветвях; в) корковые лишайники — на коре стволов; г) жуки-короеды и усачи — в стволах; д) еловая огнев­ка— в кроне деревьев; е) бурундуки и белки, питающиеся семена­ми ели и пр. (рис. 18). Консорция дубового сообщества, состоящая из популяции дуба и связанных с ним растительных и животных паразитов, эпифитов, симбионтов, вредителей из насекомых и пр.

Таким образом, центром каждой консорции служит популяция какого-либо высшего автотрофного растения, с которым тесно свя­заны трофическими, симбиотическими, паразитическими и другими отношениями разнообразные виды растений, преимущественно низ­ших, позвоночных и беспозвоночных животных и микроорганизмов. Эти биологические виды-партнеры названы консортами, а связи и отношения консортов с популяцией автотрофного кормово­го растения — консортивными связями.

В отличие от Л.Г. Раменского, В.Н. Беклемишев предложен­ный им термин употребил в мужском роде — «консорций». По его мнению, организмы входят в состав биогеоценоза не сами по себе, а в составе какого-либо консорция (или иначе — консорции). Кон­сорция состоит из особи-эдификатора и целого ряда поселяющихся на теле или в теле эдификатора особей других видов. Автором приводятся следующие примеры консорций: а) сосна с микориз­ными грибами, мхами, насекомыми и пр.; б) полевка с эктопара­зитами, гельминтами, простейшими, бактериями и т. п.

Схема консорции популяции ели (по данным Л. Г. Раменского, 1952, и В. В. Мазинга, 1966)

Следовательно, центром консорции, по Беклемишеву, является не популя­ция вида как поселение особей, а одна особь какого-либо доми­нирующего вида, причем это может быть как растение, так и животное (полевка в данном случае).

В дальнейшем понятие консорции значительно расширилось. В.В. Мазинг (1966) предложил в состав консорции включать как виды организмов, непосредственно связанные с популяцией автотрофного кормового растения, образующие I круг (концентр) во­круг нее, так и виды, связанные с нею опосредованно через орга­низмы I концентра, составляющие II, III и IV концентры. В ре­зультате консорция выглядит весьма сложной как по составу, так и по своему строению единицей функциональной организации биоценоза и биогеоценоза в целом (см. рис. 18).

Любая консорция, как видно на рис. 18, состоит из централь­ного организма или видовой популяции, называемых то ядром, то эдификатором или детерминантом консорции, и группы организ­мов-консортов, связанных в своей жизнедеятельности с централь­ным видом. Прежде всего, что считать центром консорции? Е.М. Лавренко (1959), вслед за Л.Г. Раменским, предлагает центром консорции в сухопутных системах считать популяцию выс­шего автотрофного зеленого растения, являющегося как бы «энер­гетической установкой биоценоза». По Т.А. Работнову (1969), центральным видом, детерминантом консорции могут быть не только высшие, но всякие автотрофные растения, на суше, в частности, мхи, водоросли и др. А. А. Корчагин (1977), в согласии с В.Н. Беклемишевым, находит, что на положении центра, ядра консорции может оказаться не только автотрофное растение, но и гетеротрофное животное. И.А. Селиванов (1974) и П.М. Рафес (1970) идут еще дальше, считая, что в качестве центра консорции следует признать не только живые авто- и гетеротрофные суще­ства, но и мертвые тела (пни, валежник, трупы животных). Точка зрения последних авторов разделяется и Дылисом (1978), но консорции, развивающиеся на мертвых (отмерших) телах, по его мнению, должны быть выделены в особую группу. Но Б.А. Быков (1970) высказывается против включения в состав консорции орга­низмов, использующих в качестве источника энергии разлагающи­еся ткани мертвых растений и животных.

Еще более глубокие расхождения во взглядах биологов обна­ружились по вопросу о составе консортов и в связи с этим о струк­туре и объеме самих консорций. К группе консортов принято относить: а) потребителей живой биомассы — растительной, живот­ной — это так называемые биотрофы (консументы) и б) потреби­телей отмерших остатков и мертвого органического вещества растительного и животного происхождения — это сапротрофы (био­редуценты). Т.А. Работновым сюда же относятся: в) эккрисотрофы, использующие в качестве источника энергии прижизненные выделения организмов, и г) эпифиты, для которых живые суще­ства, образующие ядро консорции, служат лишь субстратом для прикрепления. Иными словами, в состав консортов входят орга­низмы или видовые популяции, связанные с детерминантом консорции трофически или топически.

В состав I концентра консорции усложненной структуры входят консорты, непосредственно связанные с центральным видом кон­сорции. Одни из них связаны с ним трофически, получая от него вещества и энергию: а) животные-фитофаги, большей частью беспозвоночные — симбионты, паразиты, вредители, в том числе насекомые (жуки, чешуекрылые, перепончатокрылые); б) фитопаразиты (бактерии, грибы, актиномицеты, вирусы и др.); в) расте­ния-полупаразиты, получающие от центрального вида консорции только вещества; г) азотфиксирующие растения-симбионты, полу­чающие от центрального вида энергию и вещества (за исключени­ем азота). Другие консорты связаны с центральным видом тро­фически и топически: а) растения-паразиты; б) животные, поселяющиеся внутри его особей или вступающие с ними в симбиотические отношения. У третьих консортов связь с детерми­нантом консорции только топическая: а) растения-эпифиты (мхи, лишайники, некоторые высшие растения), использующие его в качестве субстрата для прикрепления; б) животные, которые на­ходят здесь убежище для себя и для своего потомства.

II концентр консорции составляют видовые популяции, орга­низмы которых в качестве источника энергии используют биомассу организмов I концентра как в живом, так и в отмершем состоянии, а также их экскременты. Сюда относятся: а) животные-зоофаги (хищники 1-го порядка) — млекопитающие, птицы, некоторые на­секомые (жужелицы, божьи коровки, пауки и пр.); б) зоопаразиты животных-фитофагов (личинки насекомых, кровососущие насеко­мые); в) беспозвоночные животные-сапрофаги, некрофаги, копрофаги, живущие за счет мертвого органического вещества и экскре­ментов животных.

В состав III и последующих концентров консор­ции входят видовые популяции живых существ, использующих в процессах своей жизнедеятельности энергию, заключенную в био­массе организмов предшествующих концентров: а) животные-зоо­фаги (хищники 2-го и 3-го порядка); б) зоопаразиты плотоядных животных предшествующих концентров, в) животные-сапрофаги и микроорганизмы, живущие за счет использования энергии мертво­го органического вещества (насекомые, бактерии и пр.).

При определении места, позиции, занимаемой той или иной ценопопуляцией в составе консорции, выявился ряд трудностей. Так, мхи и лишайники обычно относятся к консортам, но на мохо­вых болотах и, очевидно, в некоторых биогеоценозах тундры они становятся основными продуцентами, а потому, как считает А. А. Корчагин (1977), должны рассматриваться в таком случае как центральные виды консорций. Автотрофные полупаразиты, ко­торые обычно относятся к консортам-консументам, по мнению Т.А. Работнова, следует считать консортами-эпифитами, посколь­ку они получают от детерминанта лишь воду и элементы мине­рального питания; последний же выступает в таком случае как субстрат для их прикрепления. Насекомоядные хлорофиллоносные растения являются продуцентами и одновременно зоофагами-консументами, получающими от своих жертв только азот и фосфор. Поэтому Т.А. Работнов склонен относить их к числу центральных растений соответствующих консорций. Лианы, особенно деревяни­стые, нередко настолько угнетают растение-опору, что становятся основными продуцентами консорции. Следовательно, вопрос о по­зиции лианы в составе консорции, по мнению А.А. Корчагина, должен решаться по-разному, в зависимости от степени угнетения опоры-хозяина и от доли участия каждого из них в продуцирова­нии органики.

Значение и доля участия консортов в потреблении и трансфор­мации органических веществ в составе консорции неодинаковы. Из растительных консортов наибольшее значение в этом, по словам А. А. Корчагина (1977), имеют почвенные бактерии и грибы; из наземных растений — мхи, лишайники и водоросли, а также пара­зиты и полупаразиты — из высших растений. Из животных видов к числу наиболее важных консортов относятся беспозвоночные, осо­бенно насекомые, среди них фитофаги и фитопаразиты.

Для характеристики консорции в целом наибольшее значение, как утверждает В.В. Мазинг (1966), имеет I концентр консорции, состоящей из видов, непосредственно связанных с автотрофным детерминантом. «Чем дальше он от центра, тем меньше специфичных для консорции и облигатных связей. Виды высших звеньев пищевых цепей («хищники хищников») требуют большего количества пищи, поступающего не только из других консорций, но и из различных биоценозов, часто пространственно разобщенных».

Обращает на себя внимание исключительное видовое богатство консортов большинства автотрофных ценозообразователей, в осо­бенности древесных и кустарниковых пород. Так, по данным В. В. Мазинга (1966), численный состав консортов только I концентра болотной формы сосны на верховых болотах Эстонии со­ставляет не менее 100 видов, в том числе: грибов (аскомицетов, базиомицетов и несовершенных)—30 видов, эпифитных мхов и лишайников — 32 вида, насекомых-фитофагов (жуков, чешуекры­лых, перепончатокрылых и др.) —38 видов. Общее число консор­тов I концентра пушистой и бородавчатой березы, по данным того же автора (1976), достигает почти 1000 видов, в частности: грибов (паразитов и симбионтов) — 147 видов, эпифитных мхов и лишай­ников— 69, высших цветковых растений-паразитов— 1, животных-консументов (паукообразных, насекомых и других беспозвоночных) — 636, птиц (куриных, воробьиных, дятловых) — 8, млекопи­тающих (грызунов, парнокопытных) — 12; всего 974 вида, не считая водорослей и других низших организмов! Среди консортов беспоз­воночных животных особенно много листогрызущих форм, а также стволовых и подкоровых обитателей. Менее богаты видами-консор­тами, по сравнению с деревьями и кустарниками, травянистые цветковые детерминанты. К числу бедных по видовому составу относятся консорции плаунов, хвощей и папоротникообразных цено­зообразователей. Видовое богатство консорций, по словам В.В. Ма­зинга (1976), определяется: а) филогенетическим возрастом детер­минанта и динамикой его ареала; б) разнообразием поставляемого детерминантом корма для консортов и экологических ниш для их обитания.

В связи с изменившимся представлением о консорции по срав­нению с первоначальным появился целый ряд новых определений консорции отечественными биологами: Е.М. Лавренко (1959), В.В. Мазинга (1966), Т.А. Работнова (1969), Б.А. Быкова (1970), А.Г. Воронова (1976), Н.В. Дылиса (1974 и 1978) и др. В этих определениях консорции подчеркиваются следующие при­сущие ей черты: а) центром, «ядром» консорции большинством биологов признается видовая популяция, а не отдельно взятый организм, причем популяция автотрофного вида (или, по Мазингу, также группы экологически близких видов) растений, а из автотрофов — популяция самостоятельно существующего вида (т.е. не эпифита и не полупаразита); б) объединение или сочетание цент­ральной видовой популяции происходит с организмами всех входя­щих в состав консорции видов, как растительных, так и животных, как высших, так и низших; в) в основе такого рода сочетания видовых популяций консорции лежат трофические или топические связи и отношения или те и другие одновременно; г) сформировав­шаяся таким образом консорция как совокупность разнообразных видовых популяций большинством биологов рассматривается как единица функциональной организации биогеоценоза, а не фитоце­ноза, как считалось ранее.

Из всех современных определений консорции названных авто­ров наиболее полным является определение Т.А. Работнова (1969). «...Под консорцией следует пони­мать сочетание популяции любого самостоятельно существующего (т.е. не эпифита) в пределах определенного фитоценоза автотроф­ного растения и совокупности организмов, связанных с ними тро­фически (консументов, редуцентов), или использующих как суб­страт, для прикрепления (эпифиты), или как источник воды и элементов минерального питания (автотрофные полупаразиты)».

Однако наиболее точно раскрывающим суть консорций как функциональных структурных единиц биогеоценоза следует признать определение их Н.В. Дылисом (1978): «С биогеоценологической точки зрения, консорции есть функциональ­ные структуры биоты, отражающие в своей совокупности разнообразие путей перемещения и трансформации веществ и энергии от первичных продуцентов биогеоценоза ко всем в нем участвующим консументам и деструкторам».