3. Механизмы и условия сосуществования различных видов в составе биогеоценоза

Разного рода межвидовые взаимоотношения и взаимодействия живых существ, как было упомянуто ранее, лежат в основе под­бора и формирования популяционно-видового состава биокосных систем и их соподчиненных ценотических образований. Они ока­зывают влияние на сосуществование различных видов в составе живых компонентов или в составе отдельных трофических уровней так называемых цепей и циклов (сетей) питания. Выявлению и изучению механизмов и условий сосуществования различных видов в составе биогеоценозов и видовой регуляции этого состава боль­шое количество экспериментальных исследований и публикаций было посвящено коллективом авторов — Н.С. Абросовым, Б.Г. Ковровым, О.А. Черепановым и др. (1982). Особое внимание ими было обращено на влияние межвидовых форм взаимодействия живых существ на эти процессы, в особенности на роль межвидо­вой конкуренции и взаимоотношения хищника и жертвы в этом. В результате многолетних исследований названными авторами были выявлены некоторые закономерности сосуществования различных видов в составе трофических уровней живых ком­понентов биогеоценоза и механизмы видовой регуляции этого состава.

Рассматривая вопрос о роли межвидовой конкуренции в этих процессах, следует отметить важное значение режи­ма поступления элементов питания в формировании видового со­става живых компонентов биогеоценоза: а) "при межвидовой конкуренции ценопопуляций автотрофного компонента биогеоценоза за взаимонезаменяемые ресурсы (свет, влага, элементы минерального питания и пр.) и ценопопуля­ций гетеротрофного компонента за взаимозаменяемые (источники углерода и энергии) число видов не должно превышать числа эле­ментов питания; б) качественный видовой состав компонентов био­геоценоза или трофических уровней некоторых из них определя­ется трофическими свойствами конкурирующих видовых популяций и относительной скоростью поступления всех элементов питания; в) изменение скорости поступления материальных ресурсов ведет к перестройке видового состава ценоза; при этом устанавливается такой состав, который обеспечивает наименьшую сумму потерь всех этих ресурсов. Следовательно, основой межвидовой конкурен­ции как одного из важнейших механизмов поддержания видового разнообразия на трофическом уровне, по их словам, помимо нали­чия определенных трофических свойств конкурентов, служит раз­нообразие ресурсов питания в данном местообитании (биотопе). Но наряду с этим в составе выделяемых в процессе жизнедеятель­ности видовых популяций метаболитов могут оказаться дополни­тельные ресурсы, которые способны обеспечить существование на данном трофическом уровне дополнительных видов. «Таким обра­зом,— пишут авторы, — выявились два вида экологических меха­низмов сосуществования и видовой регуляции, в основе которых лежат разнообразие ресурсов питания и межвидовые взаимодей­ствия на трофическом уровне через продукты метаболизма. При этом величина вклада последних определяется интенсивностью воспроизводства ресурсов питания» (Н.С. Абросов и др., 1982, с. 156).

Влияние ценопопуляций некоторых трофических уровней биотрофного ценокомплекса на популяционно-видовой состав последующего трофического уровня и обратного влияния потребителей на разнообразие и интенсив­ность воспроизводства их пищевых ресурсов следующее: а) хищники, ограничивая численность своих жертв, могут уменьшать конкуренцию между ними и тем самым способствовать сосуществованию на данном трофическом уровне нескольких конкурирующих видов; б) кроме того, хищни­ки, обычно увеличивают выедание наиболее обиль­ной жертвы, что сопровождается уменьшением плотности основной жертвы этого хищника вследствие усиления косвенной конкурен­ции жертв. Поэтому: «...единственно ре­альный путь увеличения численности популяции малочисленной жертвы (в условиях конкуренции двух хищников и двух жертв) — это повышение специализации к ней ее основного хищника». Конкурен­ция жертв и хищников оказывает влияние на частоту колебаний плотности популяций около стационарного состояния при наруше­нии равновесия в ценозе. Причем, «...слабая конку­ренция на уровне жертв приводит к уменьшению частот колебаний, а увеличение конкуренции хищников за какие-либо неистребимые ресурсы... вызывает соответственно увеличение частоты колебаний плотности популяций».

Таким образом, в возрастании ви­дового разнообразия на трофическом уровне ценоза, наряду с раз­нообразием ресурсов питания и взаимодействием популяций через метаболиты, важное значение имеет и межвидовая взаимосвязь живых существ в форме хищничества.

Выявленные закономерности сосуществования конку­рирующих видов и механизмы, регулирующие видовой состав от­дельных трофических уровней ценоза, могут быть распространены и на биоценозы, состоящие из нескольких трофи­ческих уровней. В биоценозе из нескольких трофических уровней, «...хищничество и метаболиты могут по­зволить сосуществовать количеству конкурирующих популяций, равному сумме количества выделяемых метаболитов, популяций хищников и субстратов, причем только в том случае, если каждый фактор (метаболит, популяция хищников, субстрат) ограничивает стационарную численность только одной своей конкурирующей популяции. Суммарное действие этих факторов определяется как структурой сообщества, так и интенсивностью взаимодействий» (Н.С. Абросов и др., 1982, с. 249). В биоценозах из нескольких трофических уровней межвидовая конкуренция играет относительно большую роль в регуляции и поддержании видового разнообразия на верхних трофических уров­нях, а хищничество и метаболистические взаимодействия — на нижележащих трофических уровнях. Что же касается значения пищевых ресурсов в видовой регуляции в подобного рода биогео­ценозах, то, прирост первичной про­дукции приводит к изменению видового разнообразия сначала на нижнем трофическом уровне, затем на следующем и т. д., хотя на самых верхних трофических уровнях это практически не приводит к увеличению числа видов.

Таково существо межвидовых связей и отношений, определяю­щих видовую специфику каждого трофического уровня живых су­ществ в соответствии с выполняемой ими функцией в составе того или иного живого компонента биогеоценоза.

Из изложенного следует, что трофическим (пищевым) взаи­мосвязям, осуществляющимся на уровне живых компонентов, пред­ставленных ценокомплексами соответствующих ценопопуляций, принадлежит основная, решающая роль в функциональной органи­зации биогеоценозов.