Классификация биоценозов и биогеоценозов Топологическая система классификации биоценозов по а. Клюгу

До появления в науке понятий «биогеоценоз» и «экосистема» природные комплексы живых существ, как известно, с легкой ру­ки К. Мёбиуса (1877) стали называться биоценозами. В со­ответствии с этим одной из первых классификаций природных единств была система классификации биоценозов, составленная американским экологом Клюгом (Klugh, 1923). Как и ранние систе­мы классификации растительных сообществ, классификация биоце­нозов А. Клюга была топологической. Это и понятно, так как составление такой классификации гораздо проще, чем эколого-ценологической классификации, поскольку не требует познания са­мих растений, животных, их сочетаний в ценозы и др. А. Клюг уста­новил такую иерархическую систему таксономических единиц для классификации морских биоценозов: association (ассоциация), systasis (группа ценозов), coenosis (ценозы).

В развернутом виде классификация морских биоценозов А. Клю­га выглядела так:

I. Пелагическая ассоциация

1. Верхнепелагическая группа ценозов.

2. Среднепелагическая группа ценозов.

3. Нижнепелагическая группа ценозов.

II. Бентическая ассоциация

1. Верхнебентическая группа ценозов:

а) ценоз скалистого дна; б) ценоз гравийного дна; в) ценоз песчаного дна;

г) ценоз илистого дна.

2. Среднебентическая группа ценозов: ценозы такие же, что и в 1-й группе.

2. Абиссальная группа ценозов.

Принципы классификации биогеоценозов по Сукачеву и Дылису

Н.В. Дылис (1964) отмечает, что биогеоценозы и растительные сообщества (фито­ценозы) нельзя классифицировать на одних и тех же основаниях; принципы классификации тех и других должны быть разными, ибо это разные объекты природы. Классификация биогеоценозов, по Дылису, может строиться только как классификация природных единств, а не механических сумм отдельных их компонентов; причем строить­ся она должна на основе признаков, присущих этим единствам, а именно на основе обмена веществ и энергии, протекающего в био­геоценозах. Помимо этого, классификация биогеоценозов должна быть не только целостной, но и по принципу выдержанной во всех звеньях, на всех ступенях иерархической лестницы.

Таким образом, основные положения классификации биогеоце­нозов Н.В. Дылиса находятся в полном соответствии с принципи­альными установками В.Н. Сукачева (1964) по вопросам класси­фикации биогеоценозов, образующих биогеоценотический покров Земли. Об этом он писал: «...биогеоценотическая классификация типов леса должна строиться на другом принципе, а именно на степени, сходства процесса превращения вещества и энергии в лес­ных биогеоценозах и обмена ими внутри биогеоценозов (между ком­понентами его) и между биогеоценозами и другими явлениями при­роды, отражением чего является сходство всех компонентов био­геоценозов, их сложения и структуры, так как в этом лежит сущ­ность биогеоценозов и от этого зависят в первую очередь и пути практического использования их».

По мнению Н.В. Дылиса, следует как можно полнее использовать при построении системы классификации биогеоценозов косвенные признаки материально-энергетического мета­болизма, которые, будучи ясно и однозначно связанными с глав­ным биогеоценотическим процессом обмена веществ, в то же врем внешне хорошо выражены, а потому легко учитываются. Таких признаков много, но наиболее показательными и информативными: из них, по его мнению, являются:

а) радиальная мощность биогеоценотического слоя ценоза (мохо­вого, травяного, древесно-кустарникового);

б) продолжительность и ритмика материально-энергетического об­мена (вегетации растительности, активной деятельности живот­ного населения, теплообмена и влагообмена);

в) годичная продуктивность (прирост) органического вещества, на­копление его и общий запас биомассы;

г) скорость и специфика разложения отмершего органического ма­териала растительного и животного происхождения;

д) форма и масштабы отчуждения части органического вещества из текущего обращения и накопление его в древесине, торфе, подстилке, гумусе и т. п.;

е) «дыхание почвы», соотношение и режимы нисходящих и восхо­дящих токов в почве;

ж) направление, скорость и химизм выноса за пределы биогеоценоза неорганических материалов и продуктов жизнедеятельности живых компонентов его с водой, ветром и пр.;

з) ритмика и масштабы притока в биогеоценоз извне различных веществ (пыли, минеральных солей и т. п.).

Перечисленные косвенные признаки касаются разных по объему сторон метаболизма — то крупных, то более мелких деталей этого процесса. Это обстоятельство, по словам Н.В. Дылиса, дает воз­можность построения системы классификации биогеоценозов на одном принципе во всех звеньях.

Классификация биогеоценозов, по словам Н.В. Дылиса, может производиться как путем подразделения биосферы на более мел­кие таксономические единицы, так и путем объединения биогеоце­нозов в более крупные таксоны. Автор нашел целесообразным ис­пользовать первый путь классификации. Биосферу он подразделил по особенностям структуры и характеру обмена веществ и энергии на три сектора: а) сухопутный (биогеосфера); б) водный (биогид­росфера) и в) прибрежно-водный (переходный от сухопутного к водному).

Из трех выделенных секторов биосферы Н.В. Дылис сосредо­точил свое внимание на сухопутном секторе — биогеосфере, которая в отличие от физико-географической оболочки, как он от­мечает, не имеет глобального, повсеместного распространения, так как биогеоценозы, ее составляющие, «не могут быть в годичном цикле постоянно безжизненными». Поэтому в состав био­геосферы он не считал возможным включать вечные льды и снега, жаркие песчаные пустыни, сильносоленые водоемы, молодые лаво­вые поля, сели, осыпи и т.п. Биогеосферу он подразделяет по типу биогеоценотического метаболизма на типы биогеосферы: а) лесной; б) тундровый; в) степ­ной; г) пустынный и др.