
Введение
Сукцессии в лесах возникают по различным причинам - в результате естественно возникающих пожаров, значительных буреломов, мощных паводков, но чаще всего в результате обезлесивания местности человеком. Смены одних экосистем другими тянутся десятилетиями и веками. Но есть еще более длительные перемены растительности, связанные с саморазвитием условно конечной фазы развития процесса - климакса (гр. климакс - лестница). Например, густые кедровники Сибири нередко заболачиваются, затем происходит их разрежение, сопровождающееся уменьшением влажности и даже - возникновением в них местного климата (биоклимата, или фитоклимата), напоминающего степной. Такие парковые кедровники вновь зарастают более густым лесным покровом и заново начинается прецесс заболачивания. Изменения растительности и сопутствующей ей жизни возникают и под воздействием глобальных изменений - колебаний солнечной активности, климатических перемен. Такие сукцессии носят название циклических (вековых). Наконец, самые медленные изменения экосистем - эволюционные сукцессии, связанные с общей эволюцией биосферы планеты.
1.Процесс смены экосистем
Экосистему можно вывести из состояния равновесия многими способами. Обычно это бывает пожар, наводнение или засуха. После такого нарушения равновесия новая экосистема сама себя восстанавливает, и этот процесс носит регулярный характер и повторяется в самых разных ситуациях. Что же происходит в нарушенной экосистеме? На месте нарушения определенные виды и вся экосистема развиваются таким образом, что порядок появления этих видов одинаков для схожих нарушений и схожих ареалах. В этой последовательной смене одних видов другими и заключается суть экологической сукцессии. Например, в большинстве северо-восточных штатов США в XVIII веке земли, занятые лесами, были расчищены, и на этих территориях были построены фермы, в XIX веке продолжалась обработка этих земель, а в ХХ веке фермы были заброшены и участки вновь стали превращаться в леса. Изучая сукцессию в экосистемах, экологи выделили три механизма ее действия: 1).Содействие. Появившиеся в новой экосистеме пионерные виды облегчают другим видам последующее заселение. Например, после отступления ледника первыми появляются лишайники и некоторые растения с поверхностными корнями — то есть виды, способные выжить на бесплодной, бедной питательными веществами почве. По мере отмирания этих растений происходит нарастание слоя почвы, что дает возможность укорениться поздним сукцессионным видам. Аналогично ранние деревья дают тень и убежище для ростков поздних сукцессионных деревьев. 2).Сдерживание. Иногда пионерные виды создают условия, усложняющие или вообще делающие невозможным появление поздних сукцессионных растений. Когда около океана появляются новые поверхности (например, в результате строительства бетонных пирсов или волнорезов), они быстро обрастают пионерными видами водорослей, и другие виды растений просто вытесняются. Это вытеснение происходит очень легко, поскольку пионерный вид воспроизводится крайне быстро и вскоре покрывает все доступные поверхности, не оставляя места для последующих видов. 3).Сосуществование. Наконец, пионерные виды могут вообще не оказывать на последующие растения никакого воздействия — ни полезного, ни вредного. В частности, это происходит, если разные виды используют разные ресурсы и растут независимо друг от друга.
2.Устойчивость экосистем
Природные экосистемы способны к длительному существованию. Даже при значительных колебаниях внешних факторов внутренние параметры сохраняют стабильность. Так, если количество осадков над лесом уменьшилось на 30%, количество зеленой массы может снизиться всего на 15%, а численность первичных консументов — лишь на 5%. Свойство экосистемы сохранять внутренние параметры называют устойчивостью. Стойкость к перенесению неблагоприятных условий зависит от выносливости организмов, их способности размножаться в широком диапазоне условий и усиливается возможностью перестройки цепей питания в богатых сообществах. Устойчивость экосистем падает с обеднением видового состава. Самые устойчивые — богатые жизнью тропические леса (свыше 8000 видов растений), достаточно устойчивы леса умеренной полосы (2000 видов), менее устойчивы тундровые биоценозы (500 видов), мало устойчивы экосистемы океанических островов. Еще менее устойчивы фруктовые сады, а посевные поля без поддержки человека вообще не могут существовать, они быстро зарастают сорняками и уничтожаются вредителями.