Отдел Анаморфные, Несовершенные, или Митоспоровые грибы (Deuteromycota)

По современным данным в отделе описано около 20 тыс. видов, относящихся к 1680 родам. Таллом большинства этих грибов представлен хорошо развитыми гаплоидными разветвленными септированными гифами, в клетках которых может быть как одно, так и много гаплоидных ядер. Подавляющее большинство дейтеромикот размножается бесполым способом – конидиями. Небольшое же число видов размножается лишь вегетативно – фрагментами гиф, склероциями, почкованием (классы Agonomycetes и Blastomycetes).

В своем происхождении дейтеромикоты в большей мере связаны с сумчатыми и реже с базидиальными грибами. Это подтверждает тот факт, что многие анаморфы несовершенных грибов имеют телеоморфы сумчатых или базидиальных грибов.

Тем не менее, для большинства дейтеромикот подобные связи утеряны, и многочисленные попытки микологов получить их экспериментально не увенчались успехом. Поэтому такие грибы, у которых отсутствуют телеоморфы, рассматриваются как организмы, образовавшие самостоятельную группу – отдел Deuteromycota. Развитие молекулярных методов исследований позволило выявить филогенетические связи многих анаморфных грибов и интегрировать их в соответствующие системы сумчатых и базидиальных грибов.

Способы образования конидий у несовершенных грибов чрезвычайно разнообразны. Конидии могут формироватся на концах гиф, расчленяя их на отдельные клетки. Однако наиболее типичным является образование конидий на специализированных структурах, сложно построенных ответвлениях гиф – конидиеносцах.

Конидии образуются на конидиеносцах одиночно, в цепочках или в склеенных слизью головках. Такое объединение конидий в определенные структуры способствует увеличению их количества. Моноподиальное, симподиальное, дихотомическое, мутовчатое ветвление конидиеносцев также способствует приумножению числа спор.

У несовершенных грибов образуются конидиеносцы одиночные или в разной степени агрегированные в специальные структуры (рис. 122). У ряда видов конидиеносцы объединяются в коремии – простейшие агрегации, в которых многочисленные конидиеносцы развиваются в виде тесно сближенного пучка, обычно склеиваясь, а иногда срастаясь боками. В результате образуется компактная колонка, на вершине которой синхронно развиваются конидии.

У других дейтеромикот развиваются короткие конидиеносцы в форме плотного слоя на поверхности выпуклого сплетения гиф – спородохия. У ряда дейтеромикот конидиеносцы развиваются в виде слизистых, широко распростертых подушковидных образований, так называемых пионнот. Другим несовершенным грибам свойственны спороношения типа ложа (спороложе, ацервула) в форме дисковидных или широкораспростертых образований, состоящих из конидиеносцев, сгруппированных в виде уплотненного выпуклого или вогнутого слоя под кутикулой или эпидермисом (реже глубже) на более или менее плотном сплетении гиф. Конидии в данной структуре обычно находятся в слизи.

Наиболее сложным типом конидиального спороношения являются специальные шаровидные, грушевидные споровместилища с порой на вершине для выхода конидий (пикноспоры, стилоспоры) – пикниды. Пикноконидии чаще выходят через пору слизистым шнуром.

Споры дейтеромикот развиваются на концах ответвлений конидиеносцев из конидиогенных клеток. По типу образования различают таллоконидии (талломные) и бластоконидии (бластические) (рис. 123).

Талломные конидии формируются в процессе трансформации элементов гифы или конидиеносца. Увеличение и дифференциация конидий происходит после отделения их септой (перегородкой) от конидиогенной клетки. Следовательно, конидии этого типа развиваются из целой клетки. В результате такого конидиогенеза образуются артроспоры (артроконидии), формирующиеся в результате фрагментации конидиеносца или гифы (например, виды рода Geotrichum).

Другой разновидностью таллоконидий являются алевриоспоры. Они образуются, отделяясь септой (перегородкой) от части конидиогенной клетки, которая затем разрастается и преобразуется в зрелую конидию. Последние возникают одиночно на верхушках разветвлений гиф или конидиеносца. Чаще они имеют крупные размеры, формируют утолщенную оболочку (например, у видов рода Annelophora и Scopulariopsis).

Бластические конидии характеризуются заметным увеличением в размерах зачатка конидии до его отделения септой (перегородкой) от конидиогенной клетки. Конидия развивается из части клетки путем вздутия конидиогенной клетки с последующим отшнуровыванием и отделением от нее перегородкой.

Бластические конидии делятся на бластоспоры, пороспоры и фиалоспоры.

При образовании бластоспор все слои оболочки конидиогенной клетки участвуют в образовании оболочки конидии (например, виды рода Cladosporium).

Пороспоры (пороконидии) формируются через поры в стенках конидиеносцев (например, у видов рода Helminthosporium). Они развиваются как на вершине, так и по бокам конидиеносца. В образовании оболочки конидии участвуют только внутренние слои конидиогенной клетки.

Фиалоспоры (фиалоконидии) образуются на фиалидах – конидиогенных клетках. Клеточная стенка конидии образуется заново, без участия стенки конидиогенной клетки (например, виды родов Fusarium, Penicillium и др.).

Онтогенез пока еще изучен у незначительного числа видов, а также имеются определенные трудности методического характера, с которыми приходится сталкиваться при идентификации видов на основании способа их конидиогенеза. Поэтому онтогенетические классификационные схемы анаморф в практической микологии еще не получили широкого распространения и применения.

Учитывая множество существующих классификационных систем, мы предлагаем в некоторой степени модифицированную систему дейтеромицетов:

Отдел Анаморфные, несовершенные, или митоспоровые грибы (Deuteromycota)

Класс Hyphomycetes

Порядок Hyphomycetales

Класс Coelomycetes

Порядок Melanconiales (Acervulales)

Порядок Pseudopycnidiales

Порядок Sphaeropsidales (Pycnidiales)

Класс Agonomycetes (Mycelia sterilia)

Порядок Agonomycetales