Класс Устилягиномицеты (Ustilaginomycetes)

Включает грибы, характеризующиеся следующими признаками:

• вегетативное тело отличается мицелиально-дрожжевым диморфизмом с паразитичной мицелиальной фазой и сапротрофной дрожжевой;

• септы мицелия простые и долипоровые, но без парентосом. Пряжки на мицелии отсутствуют;

• половой процесс – соматогамия. Плодовые тела отсутствуют;

• у одних представителей формируются холобазидии, у других – фрагмобазидии. Базидии образуются либо на мицелии, либо развиваются из телиоспор (устоспор, головневых спор), толстостенных, но не всегда покоящихся дикариотических спор, на которые распадается ранее существовавший дикариотический мицелий;

• в основном облигатные паразиты растений, развивающие в тканях хозяев почти всегда дикариотический мицелий (редко сапротрофы), объединяющиеся в 2–7 порядков.

Порядок головневые (Ustilaginales). В состав порядка входит примерно 1200 видов облигатных паразитов покрытосеменных растений, поражающих в основном цветки, соцветия, семена, реже листья, стебли, корни. Пораженные органы имеют черные полосы, вздутия, иногда растение или его часть деформируется. Болезнь носит название головни, поскольку часто места поражения выглядят обугленными из-за массы головневых спор, на которые распался паразитирующий в тканях мицелий. Реже головневые споры скрыты внутри головневых мешочков, внешне мало отличимых от здоровых зерновок.

Дикариотический эндотрофный мицелий головневых грибов диффузный или локальный, распространяется по межклетникам, питается с помощью гаусториев и распадается на толстостенные телиоспоры, покоящиеся или способные прорастать в период вегетации.

Паразитируя в теле растения, гриб обычно не влияет на внешний облик хозяина и лишь при образовании головневых спор симптомы болезни становятся очевидными.

Телиоспоры бывают одиночными либо сросшимися в спорокучки (клубочки). Спорокучки могут состоять только из одних телиоспор либо иметь помимо них еще стерильные клетки, заполненные воздухом и способствующие распространению телиспор с помощью воды и воздушных течений.

Базидии формируются по типу холобазидий или фрагмобазидий. У некоторых представителей базидиоспоры отсутствуют.

Циклы развития головневых грибов различаются в деталях, но имеют одну важную особенность: заражать растение способен только дикариотический мицелий.

Tilletia tritici (T. caries) – возбудитель твердой головни пшеницы (рис. 120). Телиоспоры находятся в головневых мешочках и пораженные органы пшеницы не выглядят обугленными. Но больные растения всегда можно найти в посевах по признаку легковесности колосьев, так как пораженные головней колосья пшеницы заполнены не здоровыми зерновками, а мешочками, содержащими головневые споры. При разрушении головневых мешочков, что происходит при обмолоте зерна, телиоспоры попадают на поверхность здоровых зерновок, где и хранятся, не прорастая, до посева зерна. Прикреплению и удерживанию на зерновке способствует скульптурированность оболочки телиоспор. Таким образом, телиоспоры возбудителя твердой головни пшеницы находятся в покоящейся стадии.

При посеве зерен находящиеся на их поверхности телиоспоры начинают прорастать холобазидией, на которой образуются четыре нитевидные базидиоспоры. При этом происходят кариогамия, мейоз и формирование гаплоидных одноядерных базидиоспор. Базидиоспоры, находясь на базидии, копулируют между собой, образуя характерную структуру, похожую на букву Н. Образовавшаяся дикариотическая клетка начинает делиться и росток дикариотического мицелия внедряется в проросток пшеницы.

Разрастаясь в тканях растения, диффузный дикариотический мицелий пронизывает все тело растения, включая формирующиеся зерновки. При надавливании зараженных зерновок, находящихся в фазе молочной спелости, из них выделяется сероватая жидкость с запахом селедочного рассола, в связи с чем твердую головню нередко называют «вонючей». В зерновках колоса, фактически представляющих собой мешочки, заполненные мицелием гриба, гифы паразита начинают распадаться на телиоспоры.

Urocystis occulta – возбудитель стеблевой головни ржи. Имеет подобный цикл развития с той лишь разницей, что телиоспоры у этого паразита сросшиеся в клубочки со стерильными клетками. Поражение обнаруживается в период трубкования, колошения или при молочной спелости, когда на стеблях, обычно в верхних частях, реже на листьях и их влагалищах, а иногда на нижней части колоса появляются продольные параллельные полосы. Эпидермис над ними растрескивается и обнаруживается черная масса – скопление головневых клубочков. Пораженный стебель утрачивает упругость, изгибается под колосом в виде петли. Больное растение часто не формирует колосков или дает стерильные, быстро засыхающие колосья.

Sphacelotheca panici-miliacei – возбудитель головни проса. Развивается по типу «твердой головни». Проявляется на растениях проса ко времени образования цветочных метелок в виде вздутий, состоящих из телиоспор и остатков мицелия. Вздутия покрыты пленкой из остатков мицелия. У данного паразита формируется фрагмобазидия с базидиоспорами, способными почковаться. Копуляция происходит между клетками базидий или почкующимися клетками.

Ustilago tritici – возбудитель пыльной головни пшеницы. Соцветие растения, пораженного данным грибом, выглядит обугленным, так как паразитировавший в растении дикариотический мицелий в период цветения пшеницы распадается на телиоспоры. Разрушаются все части колоса, за исключением оси (стержня). Телиоспоры попадают на рыльца цветущих растений пшеницы и начинают прорастать четырехклеточной фрагмобазидией, но базидиоспоры не формируются. Копулировать могут клетки одной и той же базидии либо двух находящихся рядом базидий. Дикариотизация возможна также при переходе ядра из одной клетки базидии в другую. Во всех случаях образуется дикариотическая клетка, дающая при делении росток гифы, который проникает в завязь пестика. Семя и плод развиваются внешне нормально, хотя в зародыше и эндосперме покоится мицелий паразита. Попадая в почву, семена прорастают, и вместе с ростком начинает развиваться мицелий патогена. Поражение растений в этом случае диффузное. Мицелий гриба питается, замещает собой все ткани соцветия, за исключения оси, и к фазе цветения распадается на телиоспоры, которые видны в виде черной пылящей массы.

Сходный цикл развития имеет гриб Ustilago nuda – возбудитель пыльной головни ячменя.

Ustilago avenae (возбудитель пыльной головни овса) и U. laevis (возбудитель твердой (покрытой) головни овса). По признакам поражения растений похожи на U. tritici и U. nuda. Разница состоит лишь в том, что прорастание телиоспор и формирование дикариотического мицелия происходит после попадания телиоспор под кроющие чешуйки зерен. Под чешуйками, а не в земле мицелий зимует, а весной заражает росток овса. Гриб U. laevis, в отличие от U. avenae не разрушает колосковые чешуи. Они в виде тонких серебристых пленок прикрывают телиоспоры. Создается впечатление, что на метелке сформировались черные зерна. Поэтому эту головню часто называют покрытой. Телиоспоры гриба U. laevis не распыливаются, поскольку склеены между собой слизистым веществом, а распадаются на отдельные комочки.

Во время цветения овса телиоспоры этих паразитов могут попадать на рыльце пестика или на завязь овса, а при уборке урожая и обмолоте также под кроющие чешуйки зерен и на них. Телиоспоры у грибов U. avenae и U. laevis могут прорастать летом при попадании на рыльце пестика или на завязь, а также весной – под чешуйками, пленками зерен. В любом случае у этих паразитов образуются базидиоспоры, которые обычно многократно почкуются и формируют многочисленные споридии.

Если прорастание телиоспор происходит летом, то споридии, а иногда и базидиоспоры копулируют и дают дикариотические гифы, которые проникают не в зародыш, а под пленки и иногда в околоплодник зерновки. Здесь гифы распадаются на клетки разнообразной, чаще прямоугольной формы (геммы), которые зимуют, а весной, пробуждаясь, формируют вновь дикариотический мицелий, заражающий проросток овса.

Покоящиеся же телиоспоры прорастают весной, и после копуляции споридий или базидиоспор также образуется дикариотический мицелий, который заражает проросток овса. Таким образом, заражение растений овса происходит весной.

Ustilago maydis (U. zeae) – возбудитель пузырчатой головни кукурузы (рис. 121). Гриб поражает вегетативные органы, а также женские и мужские цветки. К пузырчатой головне восприимчивы молодые растения, а у взрослых – молодые ткани. Особенность этого гриба – образование на пораженном растении галлов, вздутий, пузырей. Галлы представляют собой разросшиеся ткани растения в результате процессов гипертрофии и гиперплазии клеток, стимулируемых возбудителем болезни.

Мицелий, находящийся в тканях галлов, распадается с образованием телиоспор, которые способны прорастать четырехклеточной фрагмобазидией с базидиоспорами. Базидиоспоры способны почковаться. Отпочковывающиеся клетки, называемые споридиями, переносятся ветром на растения кукурузы и способны копулировать со споридиями противоположного пола. В итоге образуется дикариотическая клетка, развивающаяся в дикариотический мицелий, заражающий восприимчивые ткани. Поражение кукурузы при этом локальное: мицелий распространяется на небольшое расстояние от места внедрения, питается и стимулирует образование галлов, внутри которых распадается на телиоспоры. Телиоспоры обычно сохраняются в почве 1–3 года (этот срок может зависить от условий). Основная часть телиоспор гибнет через 5–6 месяцев, но споры, находящиеся в галлах, могут сохранять жизнеспособность до 2 лет и дольше.

Различия в особенностях биологии возбудителей головневых заболеваний обусловливают необходимость дифференцированного подхода в борьбе с ними. Так, фунгициды контактного действия обладают высоким обеззараживающим эффектом и позволяют полностью освободиться от головневых грибов, находящихся на поверхности семян. В борьбе с пыльной головней эффективными являются термическая обработка семян, а также протравливание их системными фунгицидами, проникающими в ткани зерновки. Наиболее результативной мерой борьбы с пузырчатой головней кукурузы является селекция устойчивых сортов и гибридов. Наибольшие успехи в борьбе с возбудителями головни наблюдаются в тех случаях, когда найдены оптимальные сочетания химической защиты и селекции наряду с высокой агротехникой возделывания культур.

Большой вклад в изучение головневых грибов внесли российские ученые Л. С. Гутнер, В. И. Ульянищев, И. В. Каратыгин.

Порядок экзобазидиальные грибы (Exobasidiales). В состав порядка включено около 50 видов грибов, в мицелиальной фазе являющихся облигатными паразитами цветковых растений из семейств вересковых, брусничных, камнеломковых, чайных. Экзобазидиальные грибы вызывают болезни, известные под названием экзобазидиозов, и характеризуются гипертрофией тканей и деформацией пораженных органов – листьев, стеблей, цветков и плодов. Пораженные органы благодаря синтезу антоцианов часто окрашены в красный или розовый цвет. Мицелий у этих грибов дикариотический. Септы в гифах мицелия простые. Базидии формируются по типу холобазидий прямо на мицелии пучками либо в виде рыхлого несомкнутого слоя без стерильных элементов. Телиоспоры отсутствуют. Количество базидиоспор на базидии от 2 до 8. В жизненном цикле имеет место конидиальная стадия.

Род экзобазидиум (Exobasidium). Включает широко распространенные экзобазидиальные грибы, паразитирующие на бруснике, чернике, клюкве, голубике, андромеде, чайном кусте, багульнике, рододендронах и др.

Очень часто встречается экзобазидиум брусничный (E. vaccinii), поражающий бруснику. Листья пораженного растения имеют гипертрофированные пятна, часто в виде выпукло-вогнутых галлов диаметром до 1 см, ярко-красных, вогнутых на верхней и снежно-белых, выпуклых на нижней строне листа. Часто при поражении у растений брусники деформируются стебли. Они утолщаются, искривляются и становятся белыми. Изредка поражение распространяется на цветки и плоды.

Мицелий распространяется в тканях пораженного растения, питается с помощью гаусториев, а под кутикулой на нижней поверхности листа прямо на мицелии образуется слой холобазидий с базидиоспорами. Зрелая базидия формирует от 2 до 6 базидиоспор. Под давлением развивающихся базидий кутикула разрывается и сбрасывается, а одноядерные гаплоидные базидиоспоры распространяются ветром и начинают прорастать.

Базидиоспора, попавшая в каплю воды, делится на 3–5 клеток. Конечные клетки, реже каждая клетка, прорастают тонкими гифами, на концах которых отделяются мелкие конидии. Конидии могут почковаться.

Базидиоспоры или конидии, попавшие на молодые растения брусники, прорастают гифами, которые проникают через устьица в растение и там образуют мицелий. Таким образом, заражение растения может вызвать гаплоидный одноядерный росток гифы, развившийся из базидиоспоры.

Важным представителем порядка является паразит чайного куста – E. vexans, вызывающий болезнь, известную как «ожог листьев чая» и приносящую большой ущерб этой культуре. На листьях образуются светло-желтые, розоватые, реже красные, округлые пятна, достигающие 15 см. Позже пятна становятся пузыревидными, с выпуклой поверхностью на нижней стороне листа, покрытой базидиями с базидиоспорами.

Род арктикомицес (Arcticomyces). Включает один вид A. warmingii, паразитирующий на камнеломке. Гриб интересен тем, что его базидии образуются в виде пучков на слаборазвитой строме, которая рассматривается некоторыми исследователями как зачаточное или редуцированное плодовое тело.

Большой вклад в изучение экзобазидиальных грибов внесен российскими учеными М. С. Ворониным и И. В. Каратыгиным.