Строение грибной клетки

Строение грибной клетки в общем типично для эукариот, однако имеет и свои характерные особенности. Как и у растений, она окружена клеточной стенкой. В ее составе преобладают полисахариды, основной из них – хитин (N-ацетилглюкозамин с β-1-4-гликозидными связями), который отличается от хитина в покровах членистоногих низким содержанием азота. Кроме него, в состав клеточной стенки грибов могут входить хитозан, глюканы, галактаны и маннаны. У грибоподобных организмов из отделов Oomycota, Hyphochytridiomycota в состав клеточной стенки входит целлюлоза (иногда наряду с хитином), что свидетельствует об их ином происхождении и является одним из оснований для выделения из царства грибов. В составе клеточной стенки есть также белки, липиды, полифосфаты.

К внутренней стороне клеточной стенки примыкает цитоплазматическая мембрана – плазмалемма. Под ней расположены элементы цитоскелета, которые выполняют формообразующую функцию. Они представлены микрофиламентами, а не микротрубочками, как это характерно для других организмов. С плазмалеммой связаны ломасомы – структуры, как считают, свойственные только грибам. Появились, однако, сведения о том, что ломасомы встречаются и в клетках некоторых водорослей. Они представляют собой складку плазмалеммы, в периплазматическом пространстве которой находится большое количество разнообразных пузырьков и трубочек. Полагают, что ломасомы играют определенную роль в синтезе полисахаридов клеточной стенки.

Грибная клетка имеет набор органелл, в целом характерный для эукариотной клетки. Рибосомы в основном свободные, не связанные с эндоплазматической сетью и относительно равномерно распределенные в цитоплазме. В физиологически активных клетках их заметно больше. Эндоплазматическая сеть развита довольно слабо, в основном гладкий. Типичного аппарата Гольджи нет. У сумчатых и базидиальных грибов имеются цистерны Гольджи. Типичные диктиосомы аппарата Гольджи обнаружены в зооспорах представителей Chytridiomycota и Oomycota, а также в клетках мицелия некоторых оомикот. Митохондрий обычно немного, они мельче, чем у иных эукариот, и имеют обычно небольшое количество крист. Кристы митохондрий большинства грибов имеют ламелярное строение, хотя у некоторых представителей из отделов Chytridiomycota и Oomycota обнаружены тубулярные кристы. Присутствуют лизосомы с протеолитическими ферментами. В молодой грибной клетке много мелких вакуолей, в старых одна вакуоль, занимающая центральную часть клетки. В вакуолях содержатся запасные питательные вещества – полисахарид гликоген, волютин (полифосфаты в виде гранул), липиды; у Oomycota – микохризоламинарин. Запасные вещества находятся и в цитоплазме. Крахмала у грибов нет. В состав клеток мицелия покоящихся форм грибов могут входить пигменты, органические кислоты и их соли, витамины, терпены, ферменты, токсины, смолы и другие вещества. Некоторые из них играют роль запасных, участвуют в процессах обмена, выполняют защитную функцию и т. д.

В грибной клетке имеется от одного до нескольких типичных ядер, окруженных двойной мембраной, с хорошо заметным ядрышком. Геном грибов значительно меньше, а процент числа повторов в нем гораздо ниже, чем у растений и животных.

Существенным отличием от других эукариотических организмов является ход митотического деления, которое у большинства грибов происходит без разрушения ядерной оболочки («закрытый митоз»). Ни в одной группе грибов (за исключением слизевиков и близких к ним организмов, оомикот) не образуются центриоли, которые играют основную роль в формировании веретена деления и в расхождении хромосом. Эту функцию у грибов выполняют так называемые полярные тельца веретена в виде электронно-плотных пластинок или глобул. Нередко при делении ядра хромосомы не образуют типичную метафазную пластинку, веретено деления часто бывает неправильным, а расхождение хромосом в анафазе асинхронным.

Есть черты своеобразия и у цитокинеза грибов – он не связан напрямую с митозом, поэтому не редкость появление многоядерных клеток разного размера. Особенно заметно удлинена обычно апикальная клетка. В отличие от растений, цитокинез происходит без образования фрагмопласта. Клеточная перегородка (септа) формируется всегда центростремительно путем впячивания (инвагинации) плазмалеммы, в складку которой откладываются вещества клеточной стенки. Образовавшаяся перегородка почти никогда не бывает сплошной, в ней остаются поры. Через них осуществляется гуморальная связь, а также нередко происходит миграция органелл, в том числе и ядер, из одной клетки в другую. Это способствует не только функциональному единству мицелия, но и является структурной основой для появления гетерокариотичных клеток и прохождения парасексуального процесса.

Существует несколько типов септ, характерных для разных групп грибов. Их строение – важный таксономический признак. Септы аскомицетного типа представляют собой пластинку с центральной порой. Рядом с ней расположены различные микротельца, в том числе шарообразные тельца Воронина (модифицированные пероксисомы). Попадая в пору, они могут частично или полностью ее перекрывать, ограничивая, таким образом, перемещение органелл и цитоплазмы. Полностью пора закрывается при помощи поровой пробки (например, при повреждении). Этот тип септ обнаружен у сумчатых (Ascomycota) и несовершенных (Deuteromycota) грибов. Септы долипорового типа устроены более сложно. На обращенных к центру гифы участках септы образуются кувшиновидные вздутия, которые не смыкаются, образуя пору. Эти вздутия обычно окружены мембраной разной формы – парентосомой, которая нередко тесно связана с эндоплазматической сетью. Иногда они могут иметь поры, в других случаях их нет. Иногда рядом с парентосомой видна особая зона цитоплазмы с большим количеством рибосом или фибриллярных волокон, получившая название наружный колпачок. Парентосома обычно не препятствует миграции ядер через долипоровые септы.