Класс Улотрихофициевые водоросли (Ulothrichophyceae)

Таллом нитчатый и разнонитчатый (трихальной и гетеротрихальной структуры). Некоторые улотриксовые имеют пластинчатые или мешковидные талломы, развивающиеся из нитчатого. Для представителей улотриксовых характерны пальмеллевидные стадии. В клетках имеется по одному, реже по нескольку пристенных хроматофоров, преимущественно пластинчатой формы, с пиреноидами. Клетки обычно одноядерные.

Бесполое размножение чаще зооспорами, реже апланоспорами. Половой процесс в основном изогамный. У некоторых известна оогамия.

Порядок улотрихальные (Ulothrichales). Таллом в виде однорядной неразветвленной нити, сложенный из одноядерных клеток.

Род улотрикс (Ulothrix) (рис. 59). Типичный представитель с наиболее известным видом U. zonata. Базальной бесцветной клеткой – ризоидом прикрепляется к подводным субстратам. Нити часто образуют изумрудно-зеленые дерновинки. Оболочка клеток толстая, целлюлозно-пектиновая. Пристенный хроматофор в виде согнутой кольцевидной пластинки. Кольцо хроматофора чаще незамкнутое. В хроматофоре несколько пиреноидов. Ядро одно. В центре клетки находится вакуоль.

При бесполом размножении в клетках образуется от 2 до 32 четырехжгутиковых, реже двужгутиковых зооспор. Зооспоры выходят в воду через боковое отверстие в оболочке клетки в слизистой обвертке, которая вскоре расплывается. На субстрате зооспоры сбрасывают жгутики и прорастают в новые нитчатые талломы (рис. 60).

Половой процесс изогамный. При половом размножении в клетках образуются от 4 до 64 двужгутиковых гамет. Копулировать могут гаметы из разных нитей (гетероталлизм). Четырехжгутиковая планозигота прикрепляется к субстрату, втягивает жгутики и прорастает в одноклеточный спорофит (кодиолум), грушевидной или дубинкообразной формы. В спорофите образуется от 4 до 16 зооспор или апланоспоры. Они выходят в воду в слизистом пузыре. Пузырь разрушается и споры, осев на субстрат, прорастают типичными для улотрикса нитями.

Вегетативное размножение улотрикса происходит фрагментацией нитей.

При неблагоприятных условиях клетки улотрикса могут округляться, их стенки ослизняются (пальмеллевидное состояние). Такие клетки разъединяются, делятся, а при наступлении благоприятных условий превращаются в зооспоры, прорастающие в нитчатые талломы.

Порядок ульвальные (Ulvales). Таллом пластинчатый, паренхиматозный, лентовидный или трубчатый. На ранней стадии развития талломы ульвальных представляют собой прикрепленную к субстрату нить, напоминающую улотрикс. Клетки одноядерные. Хроматофор пластинчатый, пристенный, с одним пиреноидом. Бесполое размножение обычно четырехжгутиковыми зооспорами. Половой процесс изогамный или анизогамный. Гаметы двужгутиковые.

Род ульва (Ulva) (рис. 61). Таллом паренхиматозный, пластинчатый ярко-зеленый, длиной до 50 см, с гофрированными краями, состоит из двух слоев клеток. Прикрепляется к субстрату суженным в виде короткого черешка основанием. Клетки одноядерные. Хроматофор в виде согнутой пластинки, расположен в пристенном слое цитоплазмы.

Размножается бесполым и половым способом. На диплоидных особях (спорофитах) после редукционного деления ядра образуются гаплоидные зооспоры. Зооспоры прорастают пластинчатыми талломами (гаметофитами), внешне не отличающимися от спорофитов, но продуцирующими только гаметы. Так как ульва – гетероталличная водоросль, копуляция гамет возможна только в том случае, если они образуются в разных в половом отношении гаметофитах. Диплоидная зигота без периода покоя прорастает в диплоидный спорофит. Таким образом, у ульвы имеется правильное чередование генераций (поколений): диплоидного спорофита и гаплоидного гаметофита. Такое чередование поколений, при котором спорофит и гаметофит внешне не отличаются друг от друга, называется изоморфным. Вегетативное размножение осуществляется отделившимися участками таллома.

Род энтероморфа (Enteromorpha). Таллом паренхиматозный, трубчатый, простой или ветвящийся, образуется в результате расхождения обоих слоев узкой пластинки.

Водоросли обоих родов произрастают в северных и южных морях в литоральной (прибрежной) зоне. Некоторые виды энтероморфы встречаются в пресноводных водоемах и водотоках.

Порядок хетофоральные (Chaetophorales). Таллом гетеротрихальный, состоящий из более или менее разветвленных нитей, обычно дифференцированных на стелющиеся по субстрату и отходящие от них вверх. Концы ветвей и отдельные клетки часто заканчиваются щетинками или многоклеточными волосками. Клетки одноядерные. Хроматофор постенный, пластинчатый или сетчатый, с одним или несколькими пиреноидами. Бесполое размножение осуществляется двужгутиковыми или четырехжгутиковыми зооспорами. Половой процесс изогамный, гетерогамный, оогамный, гаметы двужгутиковые или четырехжгутиковые. Подавляющее большинство хетофоральных – пресноводные организмы и только некоторые морские (рис. 62).

Род стигеоклониум (Stigeoclonium). Таллом представляет собой стелющиеся по субстрату нити, от которых отходят восходящие ветвящиеся нити, обычно заканчивающиеся длинными многоклеточными прозрачными волосками. Строение клеток и размножение, как у улотрикса.

Род хетофора (Chaetophora). Водоросли этого рода имеют гетеротрихальный таллом с легко различимыми горизонтальными и вертикальными системами нитей, погруженными в плотную слизь. Полушаровидные или другой формы ярко-зеленые подушечки хетофоры встречаются в водоемах на камнях и особенно часто на поверхности водных растений.

От хетофоральных водорослей, подобных стигеоклониуму, эволюция таллома пошла в двух направлениях. У одних форм наибольшее развитие получила восходящая часть слоевища, а стелющаяся редуцировалась. У других форм эволюционировала стелющаяся часть, а вертикальная редуцировалась.

Первый путь эволюции дал такие роды, как драпарнальдия и трентеполия.

Род драпарнальдия (Draparnaldia). Представляет собой темно-зеленые слизистые кустики, которые являются восходящей системой таллома. Последняя четко дифференцирована на длинные неограниченно нарастающие слабоветвящиеся оси, состоящие из крупных, часто слегка бочонкообразных клеток с узкими, в виде пояска хроматофорами. На длинных осях в виде боковых пучков растут разветвленные короткие ветви (ассимиляторы), клетки которых содержат хорошо развитые постенные хроматофоры. Концы коротких ветвей часто имеют длинные многоклеточные волоски.

Распростертая система нитей таллома практически отсутствует. Таллом прикрепляется к субстрату при помощи ризоидов, которые отходят от нижних клеток восходящей системы нитей.

Размножение драпарнальдии, как у стигеоклониума. Зооспоры и гаметы образуются только в клетках боковых ветвей-ассимиляторов.

Род драпарнальдиопсис (Draparnaldiopsis). У этого рода вертикальная часть таллома еще более дифференцирована. Длинные оси состоят из длинных и коротких клеток. Ассимиляторы отрастают только от коротких клеток.

Примером водорослей, которые прошли по второму пути эволюции, с редукцией вертикальной системы таллома являются хетонема (Сhaetonema) и афанохете (Aphanochaete).

Род хетонема (Сhaetonema). Развивается в слизи тетраспоры батрахоспермума и других пресноводных водорослей. Таллом представлен в виде разветвленных горизонтальных нитей, от которых отходят короткие вертикальные нити с одноклеточными конечными волосками. Бесполое размножение четырехжгутиковыми зооспорами. Половой процесс – примитивная оогамия (яйцеклетка оплодотворяется вне оогония).

Род афанохете (Aphanochaete). Живет как эпифит на многих пресноводных водорослях, имеет таллом в виде стелющихся по субстрату коротких ветвящихся нитей. Вертикальная система таллома у нее еще более редуцирована и представлена обычно только волосками. Бесполое размножение четырехжгутиковыми зооспорами. Половой процесс в виде резко выраженной гетерогамии. Крупные женские четырехжгутиковые и мелкие мужские четырехжгутиковые гаметы образуются по одной в клетке. Гаметы входят в воду и после непродолжительного движения копулируют. Такой тип полового процесса некоторыми альгологами считается оогамным.

Род трентеполия (Trentepohlia). Таллом гетеротрихальный, большей частью стелющийся по субстрату, без волосков и щетинок. Образует чаще всего на коре деревьев кирпично-красные или желтые налеты. Такая окраска таллома обусловлена растворенным в каплях масла гематохрома, который маскирует зеленые хроматофоры. Клетки чаще овальные, покрыты толстой, нередко слоистой оболочкой. Хроматофоры многочисленные, дисковидные, лентовидные, без пиреноидов. Молодые клетки одноядерные, более старые – чаще многоядерные. Вакуолей с клеточным соком в протопласте клеток нет.

При вегетативном размножении происходит фрагментация нитей на участки и на отдельные клетки. Бесполое размножение осуществляется двужгутиковыми и четырехжгутиковыми зооспорами, которые образуются на шарообразных или овальных спорангиях, формирующихся на особых субспорангиальных клетках на верхнем конце вертикальных нитей. Спорангии легко отделяются и распространяются ветром. Попав в каплю воды, через 3–5 мин прорастают зооспорами.

При половом размножении на стелющихся нитях образуются шаровидные гаметангии. Они, как и спорангии, распространяются ветром, прорастая в воде двужгутиковыми гаметами. Копуляция гамет происходит редко, чаще они прорастают в новые нити без слияния.

Род колеохете (Coleochaete) (рис. 63). Таллом у ряда видов этого рода представлен только либо в виде рыхло расположенных разветвленных коротких нитей, растущих от центра особи в горизонтальной плоскости, либо из нитей срастающихся в компактный диск. Таким образом, у отдельных видов колеохете произошла редукция восходящих нитей таллома. Клетки одноядерные, с крупным постенным хроматофором с пиреноидом. Клеточная стенка двухслойная. Наружный слой стенки разрывается и остается в виде воротничка, а внутренний слой выпячивается в виде длинной щетинки.

Бесполое размножение происходит двужгутиковыми зооспорами. Половой процесс оогамный. Оогонии и антеридии развиваются обычно на одном талломе. В оогонии имеется по одной яйцеклетке, в антеридиях – по одному двужгутиковому сперматозоиду. После оплодотворения яйцеклетки развивающаяся ооспора вырабатывает толстую оболочку, которая покрыта еще переплетающимися ветвящимися нитями в виде псевдопаренхиматозной однослойной коры. Весной после перезимовки ооспора прорастает. Каждая клетка формирует одну зооспору, которая прорастает новым талломом.

Колеохетовые водоросли являются пресноводными эпифитами, развивающимися преимущественно на высших водных растениях. Исследования последних лет показали, что эта группа тесно связана с предками высших растений. На этот факт указывают сравнительные данные молекулярно-генетического анализа, строение монадных стадий, жгутикового аппарата, особенности митоза и цитокинеза, защитная обкладка оогония и др.

Род десмококк (Desmococcus) (см. рис. 62). Повсеместно встречающиеся аэрофильные водоросли, известные чаще под синонимичным названием Pleurococcus. Образуют зеленый порошистый налет на коре деревьев, камнях, деревянных предметах и др. Представляют собой небольшие группы клеток («пакетики») и рассматриваются как крайне редуцированные гетеротрихальные талломы. В клетках находится единственный париетальный хлоропласт без четко выраженного пиреноида. Размножаются преимущественно вегетативно – делением клеток надвое. Водоросли этого рода достаточно чувствительны к загрязнению атмосферы. В связи с этим в ряде стран используется при проведении мониторинга состояния воздушного бассейна.

Порядок эдогониальные (Oedogoniales). Таллом нитчатый, простой или ветвистый, обычно прикрепленный к субстрату. Характерная особенность эдогониевых – наличие на апикальном конце некоторых клеток узких колечек-колпачков, образующихся в результате деления клетки. Клеточная оболочка довольно плотная. Клетки одноядерные. Хроматофор постенный сетчатый, с пиреноидами. Бесполое размножение – зооспорами. Они эллипсоидной или шаровидной формы, на переднем конце имеют венчик жгутиков (стефаноконтные зооспоры).

Половой процесс оогамный. Шаровидные или овальные огонии содержат по одной яйцеклетке. Антеридии – короткие клетки, содержащие большей частью по два сперматозоида с венчиком жгутиков.

Эдогониальные встречаются в разных водоемах и водотоках, предпочитая слабопроточную, хорошо прогреваемую пресную воду.

Род эдогониум (Oedogonium) (рис. 64). Талломы в виде неветвящихся нитей, прикрепленных к субстрату при помощи ризоидов. В зрелом состоянии нити обычно свободноплавающие, в текущей воде остаются прикрепленными до конца жизни. Вегетативные клетки цилиндрические или несколько вздутые в верхней части. Под оболочкой в постенной цитоплазме располагается сетчатый цилиндрический хроматофор с пиреноидами. Ядро крупное, нередко отчетливо видимое в живом состоянии. Центр клетки занят вакуолью.

Перед делением клетки внутренний слой оболочки образует у апикального конца кольцевой валик, вдающийся в полость клетки. После деления ядра наружные слои стенки клетки в результате роста валика разрываются кольцевой трещиной, валик растягивается, формируя новый цилиндрический участок клеточной стенки, расположенный между частями старой стенки. Одно из двух образовавшихся ядер переходит в верхнюю растягивающуюся часть клетки, одетую растягивающимся валиком, а на уровне разрыва оболочки образуется поперечная перегородка, разделяющая клетки на две. Нижняя клетка одета материнской оболочкой, а верхняя клетка покрыта новой оболочкой из растянувшегося валика и только на вершине этой клетки находится тонкое колечко оболочки материнской клетки – колпачок. Делится всегда верхняя, несущая первый колпачок клетка. При каждом делении к старым колпачкам добавляется по одному новому. Число соответствует числу делений клетки.

Вегетативное размножение – фрагментацией нитей и акинетами, клетками красного цвета, наполненными маслом и крахмалом.

Бесполое размножение при помощи стефаноконтных зооспор. В клетке образуется по одной крупной шаровидной или яйцевидной крупной зооспоре.

Половой процесс в виде оогамии. Оогонии представляют собой крупные шаровидные или эллипсоидные клетки, содержащие по одной яйцеклетке. Антеридии в виде ряда узких клеток, формирующихся обычно по два сперматозоида с венчиком жгутиков на вершине.

У одних видов антеридии развиваются на обычных нитях, у других – на особых карликовых мужских нитях – наннандриях, которые прорастают из андроспор, более мелких, чем зооспоры.

Двухклеточные и трехклеточные наннандрии расположены на стенках клеток, соседних с оогониями, или на стенках самих оогониев. Верхние клетки наннандриев образуют по два многожгутиковых сперматозоида. Вышедшие из антеридиев сперматозоиды проникают через отверстие в стенке зрелого оогония в оогоний и оплодотворяют яйцеклетку. Образовавшаяся ооспора прорастает после периода покоя четырьмя зооспорами. Зооспоры развиваются в новые нитчатые особи.

Род бульбохете (Bulbochaete) (см. рис. 1). Нити таллома разветвленные, плотно прикрепляются к субстрату выростами базальной клетки. Клетки нитей образуют длинные бесцветные волосовидные щетинки, вздутые у основания в виде луковицы.