А. С. Шуканов, А. И. Стефанович,

В. Д. Поликсенова, А. К. Храмцов

АЛЬГОЛОГИЯ и МИКОЛОГИЯ

пособие для студентов биологического факультета специальностей

1-31 01 01 – «Биология»

1-33 01 01 – «Биоэкология»

МИНСК

БГУ

2008

От авторов

Пособие предназначено для студентов биологических факультетов университетов, в которых читается курс «Альгология и микология».

К настоящему времени предыдущее учебное пособие «Курс низших растений» под редакцией М. В. Горленко (1981), подготовленное коллективом кафедры микологии и альгологии МГУ, стал библиографической редкостью и практически недоступно. Вместе с тем в Республике Беларусь увеличилось число студентов, получающих биологическое образование. Кроме того, за последние 30 лет появились новые сведения о тонком строении, биохимии, физиологии, генетике, молекулярно-генетических признаках водорослей и грибов, найдены новые палеонтологические материалы, возникли новые идеи о взаимосвязи живых организмов (идея симбиогенеза), получили развитие новые методы исследования и анализа результатов (электронная микроскопия, кладистика, геносистематика и др.), установлены новые филогенетические связи. Это в свою очередь привело к радикальной перестройке взглядов на систематику, формирование представлений о многоцарственности системы органического мира. И хотя современные системы еще далеки от стабильности, однако рассматривать изучаемые в данном курсе группы организмов как «низшие растения» уже нельзя.

Авторы выражают глубокую благодарность рецензентам за ценные советы, высказанные при подготовке рукописи. Коллектив авторов признателен также О. А. Шевелевой, С. М. Дробышевской, Е. В. Мандик, которые обеспечили техническую подготовку рукописи к печати.

Введение

Согласно фенотипическим системам, живой мир на основе структурно-морфологического критерия (строение клетки как структурной единицы живых организмов) разделяют на два надцарства: Procaryota (прокариоты, доядерные организмы) и Eucaryota (эукариоты, ядерные организмы). К прокариотам относятся археи и бактерии (включая цианобактерии, известные в научной литературе также как синезеленые водоросли). Все остальные организмы относятся к эукариотам.

Прокариоты отличаются тем, что у них отсутствует оформленное ядро, ДНК не имеет хромосомной организации и не связана с ядерными белками; отсутствуют микротрубочки и мембранных органеллы (митохондрии, пластиды, эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи), характерные для эукариотической клетки; прокариоты не имеют настоящего полового процесса и мейоза. Прокариотические клетки значительно меньше эукариотических, их средние размеры около 0,5 – 2 мкм, в то время как у эукариот 5 – 20 мкм.

По палеонтологическим данным прокариоты возникли около 3,2 млрд лет тому назад, эукариоты – намного позднее, их возраст примерно 1,6 млрд лет.

До середины ХХ в. происхождение эукариотической клетки объясняли развитием системы инвагинаций (впячиваний) плазмалеммы, которые впоследствии замкнулись вокруг фрагментов с фотосинтезирующими пигментами, нуклеоидом и образовали митохондрии, пластиды и ядро. Так же возник комплекс Гольджи, лизосомы и др. Эта гипотеза получила название автогенетической. Однако она не объясняла, почему митохондрии и хлоропласты имеют собственную ДНК и размножаются делением, почему у них присутствуют малые прокариотические рибосомы, а поровый аппарат подобен поровому аппарату прокариот, как возник митоз и др.

В 1920–1940 гг. К. С. Мережковский разработал гипотезу эндосимбиотического происхождения эукариотической клетки. В 1960-х годах эта идея была заново сформулирована американской ученой Л. Маргелис.

Согласно этой гипотезе, эукариотическая клетка возникла в результате нескольких эндосимбиотических событий, основанных на явлении фагоцитоза (захвата другой клетки). В результате того, что захваченные клетки не переварились, а сохранились живыми, в цитоплазме возникли внутриклеточные органеллы. Гипотетическая аэробная гетеротрофная бактериальная клетка трансформировалась в митохондрию, подвижная спирохетоподобная гетеротрофная бактерия дала начало жгутику. В результате глубоких инвагинаций плазмалеммы вокруг нуклеоида образовалось ядро. Базальные тельца жгутиков преобразовались в центры организации веретена деления, вследствие чего возник вначале митоз, а потом его модификация – мейоз. Возникла первая гетеротрофная эукариотическая клетка. Потомки этой клетки, эволюция которых пошла путем усовершенствования фагоцитоза, дали начало животным. Те же потомки, у которых совершенствовалось осмотрофное питание, дали начало грибам. Симбиоз гетеротрофной эукариотической клетки с цианобактерией (синезеленой водорослью) привел к формированию пластид и появлению организмов с автотрофным способом питания – растений. Таким образом, трофический критерий (способ питания) является одним из фундаментальных для разделения эукариот на большие группы – царства Животных, Растений и Грибов.

Вместе с тем способ питания как критерий оказался недостаточным для отнесения к тому или иному царству целого ряда простых организмов. Кроме того, в процессе эволюции неоднократно возникали вторичные эндосимбиозы уже между эукариотическими клетками, которые дали начало многим независимым ветвям (царствам, отделам). Так, в результате вторичных и третичных эндосимбиозов образовались пластиды, покрытые мембранами (мембрана хлоропласта и цитоплазматическая мембрана эндосимбионта, эндоцитозная мембрана клетки-хозяина), у некоторых видов между ними даже сохранились редуцированные ядра поглощенных симбионтов – нуклеоморфы (криптофитовые водоросли).

Поэтому помимо морфологического и эколого-трофического критериев, для построения современных систем были привлечены новые, прежде недоступные критерии, имеющие высокий таксономический вес. К их числу относятся ультраструктура внутриклеточных образований, особенности митоза, цитокинез; химический состав клетки, особенности ее метаболизма; молекулярные признаки.

Поскольку огромный объем информации вносит коррективы в представления о взаимосвязи организмов, любая современная мегасистема пока будет временной. С учетом комплекса различных признаков в ряде современных систем водоросли как экологическая группа, грибы, а также близкие к грибам гетеротрофные организмы (оомицеты, лабиринтуломицеты, миксомицеты) распределены между различными царствами: Cyanobiontes, Euglenobiontes, Plantae, Chromista, Fungi (Mycota), Protozoa. Краткая характеристика царств дана в соответствующих разделах.