Судьба лактата, образовавшегося при гликолизе

Часть молекул лактата, накопившихся в ходе гликолиза поступает в кровь, затем – в мочу, и выводится из организма. Оставшаяся молочная кислота при поступлении кислорода в клетку начинает постепенно превращаться обратно в ПВК. Часть этого пирувата окисляется во втором и третьем этапах аэробного пути распада углеводов. АТФ, образующаяся при этом, используется для синтеза из оставшегося количества пирувата глюкозы или гликогена (в условиях покоя). Процесс синтеза глюкозы или гликогена из лактата называется ОБРАЩЕНИЕМ ГЛИКОЛИЗА.

Глюконеогенез

Некоторые промежуточные метаболиты аэробного пути распада углеводов могут образоваться из веществ других классов (не из углеводов): например, из аминокислот, липидов.

Приведем пример. ПВК может получиться в ходе реакции трансаминирования из аминокислоты аланина:

Рисунок ХХ. Образование пирувата из аланина.

После этого протекают все те же обратные реакции от пирувата до глюкозы (гликогена), как и при обращении гликолиза. Но поскольку пируват в данном случае имеет неуглеводное происхождение, то и процесс синтеза углеводов здесь называется по-другому: глюконеогенез.

ГЛЮКОНЕОГЕНЕЗ - это образование углеводов (например, глюкозы или гликогена) из веществ, имеющих неуглеводное происхождение.

Ключевым ферментом глюконеогенеза является пируваткарбоксилаза. В обычных условиях этот фермент малоактивен, но сильно активируется даже при небольшом накоплении АцетилКоА в цитоплазме. Тогда обходной обратный путь 10-й стадии и весь процесс синтеза углеводов из ПВК может протекать быстрее, чем их распад.

Пентозофосфатный путь метаболизма глюкозы (пентозофосфатный цикл)

Это третий из главных путей метаболизма углеводов в клетке. Пентозофосфатный путь протекает в цитоплазме и состоит из 2-х этапов: окислительного и неокислительного («восстановительного»).

1. Окислительный этап

Рисунок ХХ. Реакции окислительного этапа пентозофосфатного пути распада углеводов.

На рисунке ХХ видно, что в случае пентозофосфатного пути после образования глюкозо-6-фосфата в гексокиназной реакции сразу же происходит его прямое окисление без участия кислорода. Сущность окислительного этапа заключается в окислении гексозофосфата (две реакции окисления, не требующие участия кислорода) и его декарбоксилировании, в результате чего образуется пентозофосфат. Отщепляемый при этом Н₂ переносится на НАДФ с образованием НАДФН₂. НАДФН₂, образующийся в цитоплазме, не способен передавать свой водород в митохондрию на дыхательные цепи, и АТФ не образуется. Поэтому прямого энергетического значения пентозофосфатный путь для клетки не имеет. Водород НАДФН₂ используется в восстановительных реакциях, протекающих при синтезе жирных кислот, холестерина и его производных, некоторых гормонов и биологически активных веществ для защиты клеточных структур от действия сильных окислителей и в некоторых других метаболические путях.

4. Образуются пентозы. Эти пентозы являются строительным материалом для синтеза нуклеотидов, коферментов и некоторых других веществ.