Метаболизм углеводов и его регуляция
Углеводы – класс органических веществ, включающий в себя альдегиды и кетоны многоатомных спиртов, а также их производные. В природе углеводы существуют в форме моносахаридов, дисахаридов (в их составе – два моносахаридных фрагмента), олигосахаридов (содержат от трех до десяти моносахаридных фрагментов) и полисахаридов (содержат от десятков до десятков тысяч моносахаридных фрагментов).
Углеводы выполняют в организме несколько важных функций.
Функции углеводов в организме человека
1. ЭНЕРГЕТИЧЕСКАЯ. В обычных условиях именно углеводы при их окислении являются главным источником энергии для большинства тканей организма человека, а для некоторых из них – и единственным.
2. СТРУКТУРНАЯ (ПЛАСТИЧЕСКАЯ).
А) Моносахариды рибоза и дезоксирибоза входят в состав мононуклеотидов, из которых построены нуклеиновые кислоты (ДНК и РНК).
Б) Гетерополисахариды входят в состав межклеточного матрикса (основного вещества) соединительной ткани, участвуя в формировании протеогликанов.
В) Олигосахариды входят в состав гликопротеинов и гликолипидов – структурных компонентов плазматических и субклеточных мембран.
3. РЕГУЛЯТОРНАЯ.
А) Олигосахариды присутствуют в структуре многих гормонов, являющихся гликопротеинами.
Б) Белки-рецепторы для гормонов, расположенные на поверхности клеток, также являются гликопротеинами.
4. ЗАЩИТНАЯ. Примером может служить гетерополисахарид гепарин – ингибитор свертывания крови, препятствующий тромбообразованию.
Моносахариды
Содержат от трех до восьми атомов углерода (триозы, тетрозы, пентозы и т.д.). Среди моносахаридов можно выделить две группы: альдозы и кетозы. Альдозы (например, глюкоза), содержат альдегидную группу, а в составе кетоз (например, фруктоза) имеется кетогруппа. В природе встречаются L- и D- оптические изомеры, но в организме человека используются только D-стереоизомеры.
Рисунок XX. Строение некоторых главнейших моносахаридов организма человека.
Дисахариды
Построены из двух моносахаридных фрагментов, соединенных гликозидной связью. Наиболее важное значение имеют сахароза (главный источник – пищевой сахар-рафинад) и лактоза (молочный сахар), поступающие в организм с пищей, а также мальтоза, образующаяся при переваривании пищевого крахмала или гликогена в желудочно-кишечном тракте.
Рисунок ХХ. Строение важнейших дисахаридов
Олигосахариды
Содержат от трех до десяти моносахаридных фрагментов и, как правило, в свободном виде в организме человека не встречаются. Чаще всего они – компонент гликопротеинов и гликолипидов. Моносахаридные остатки так же, как и в дисахаридах, связаны друг с другом гликозидными связями.
Полисахариды
Молекулярная масса различных полисахаридов сильно варьирует, но в целом весьма высокая (от десятков тысяч до сотен миллионов дальтон). Связи между их многочисленными мономерными звеньями – такие же, как и у дисахаридов, и у олигосахаридов – гликозидные. Полисахариды могут принципиально отличаться друг от друга строением мономеров, и по этому признаку их можно разделить на две группы: гомополисахариды и гетерополисахариды. Мономером гомополисахаридов служит моносахарид. Наибольшее значение для организма человека представляют гомополисахариды крахмал, гликоген и, в меньшей степени, целлюлоза (клетчатка), мономером которых является глюкоза.
ГОМОПОЛИСАХАРИДЫ
Растительный сахар крахмал, являющийся для человека главным пищевым источником глюкозы – это смесь двух полисахаридов: амилозы, молекулы которой линейны, и амилопектина, обладающего разветвленной структурой.
Рисунок ХХ. Фрагмент молекулы амилозы.
Доля амилозы в крахмале составляет не более ¼, остальные ¾ приходятся на амилопектин.
Рисунок ХХ. Фрагмент молекулы амилопектина или гликогена (животного крахмала).
Гликоген (животный крахмал) по структуре аналогичен амилопектину, но его молекулы обладают большей молекулярной массой и в два раза большей разветвленностью: ответвления от основной цепи встречаются в два раза чаще, чем в амилопектине. Поэтому по количеству остатков глюкозы, содержащихся в единице объема, гликоген в два раза превосходит амилопектин и обладает большей компактностью, что имеет важное значение из-за ограниченности внутреннего пространства в организме человека и животных. Гликоген синтезируется в биологически значимом количестве только в печени и в мышечной ткани, где выполняет функцию энергетического депо.
Еще одним гомополисахаридом, попадающим в организм человека в значительном количестве с растительной пищей, является целлюлоза (клетчатка). Неразветвленная молекула целлюлозы содержит примерно 10000 остатков β-глюкозы, соединенных друг с другом β(1,4)-гликозидными связями.
Рисунок ХХ. Фрагмент молекулы целлюлозы
В желудочно-кишечном тракте человека нет фермента, способного к расщеплению β-гликозидных связей. Однако целлюлоза, являясь неперевариваемым сахаром, тем не менее играет важную роль в пищеварении. Она стимулирует перистальтику желудочно-кишечного тракта, раздражая механорецепторы кишечной стенки, и способствует формированию каловых масс, сорбирует на себе токсические вещества, поступающие с пищей или образующиеся под действием ферментов микрофлоры кишечника.
ГЕТЕРОПОЛИСАХАРИДЫ
Мономером гетерополисахаридов является дисахарид, в котором моносахаридные фрагменты (как правило, это производные моносахаридов) связаны β(1,3)-гликозидной связью. Сами же мономеры образуют между собой β(1,4)-гликозидные связи. К полисахаридам этой группы относятся гиалуроновая кислота, хондроитинсульфаты, кератансульфат, дерматансульфат, гепаран-сульфат и гепарин. Мономеры многих из них содержат уроновые кислоты, почти все сульфатированы (кроме гиалуроновой кислоты).
Рисунок ХХ. Мономер хондроитин-4-сульфата, построенный из глюкуроновой кислоты и N-ацетилгалактозаминсульфата, соединенных β(1,3)-гликозидной связью.
Диссоциация карброксильной группы и остатка серной кислоты придает молекулам гетерополисахаридов значительный отрицательный заряд. Поэтому они сильно гидратированы и образуют гели. Принимая участие в образовании межклеточного матрикса соединительной ткани, гетерополисахариды обеспечивают его избирательную проницаемость для различных молекул (функция «молекулярного сита»). Кроме антикоагулянта гепарина, продуцируемого тучными клетками, остальные гетерополисахариды синтезируются фибробластами.