2.3. Разнообразие типов анатомического строения междоузлий двудольных растений

Эпидерма стеблей имеет обычное для этой ткани строение. В ней хорошо развиты устьица, у некоторых растений она образует разнообразные волоски.

У представителей семейства гвоздичных, многих лютиковых и других растений первичная кора состоит из паренхимы, 1-2 наружных слоя которой могут дифференцироваться в хлоренхиму (рис. 81 А). У большинства двудоль­ных первичная кора состоит из двух тканей: паренхимы и колленхимы, которая у подсолнечника и кирказона располагается сплошным субэпидермальным слоем (рис. 82 А, Б). У зонтичных, губоцветных, подмаренника колленхима составляет отдельные тяжи (рис. 81 Б; 82 В). Нередко колленхима отделена от эпидермы нешироким слоем хлоренхимы, состоящей из более или ме­нее изодиаметрических клеток. У табака (махорки) хлоренхима имеет вид палисадной ткани (рис.81 Г). Колленхима чаще всего уголковая, в стеблях с активным вторичным утолщением, как у подсолнечника, она обычно пластинчатая, реже встречается рыхлая колленхима, как у красавки.

Под колленхимой находится паренхимная часть первичной коры. В ее клетках могут быть зерна запасного крахмала, кристаллы оксалата кальция, дубильные вещества. В паренхиме первичной коры много межклетников, у некоторых растений, например, у подсолнечника, представителей семей­ства зонтичных (рис. 82 А, В), в ней развиваются схизогенные вместилища выделений, а у молочая (рис. 82 Д) – млечники и диффузно расположенные волокна склеренхимы.

Самый внутренний паренхимный слой первичной коры, граничащий со стелой, топографически соответствует эндодерме, однако, за очень ред­ким исключением, оболочки его клеток имеют пояски Каспари. Клетки содержат обычно много крахмальных зерен, поэтому этот слой называют крахмалоносным влагалищем.

Стела, или центральный цилиндр, состоит из двух или трех зон: пери-цикла (который может отсутствовать), проводящего цилиндра и сердцевины.

Чаще всего перицикл состоит из паренхимы или паренхимы и склерен­химы, которая непосредственно примыкает к крахмалоносному влагалищу. Особенно мощное ее развитие свойственно стеблям кирказона и многих гвоз­дичных, на поперечных срезах стеблей которых она располагается сплош­ными кольцами (рис. 81 А; 82 Б). Отдельные тяжи слабо одревесневающей перициклической склеренхимы характерны для стеблей вьюнка, калистегии (рис. 81 В).

В стеблях сложноцветных, лютиковых, зонтичных и представителей других семейств (рис. 82 А, В-Д), не имеющих перицикла, крахмалоносное влагалище примыкает к тяжам толстостенных волокон, армирующих прово­дящие пучки. Это волокна протофлоэмы, так как они образуются из наружных клеток прокамбия. У некоторых растений они заканчивают дифференциацию поздно, когда растение уже зацветает. С внутренней стороны от этих волокон располагаются недолговечные тонкостенные элементы первичной флоэмы.

Рис. 81. Типы анатомического строения стеблей двудольных растений: А - мыль­нянка; Б - подмаренник; В - калистегия; Г - табак-махорка. Обозначения: в.кс - вторичная ксилема, в.п - воздухоносная полость, в.пфл - волокна протофлоэмы, в. фл - внутренняя флоэма, к.в - крахмалоносное влага­лище, кл - колленхима, кмб - камбий, кс - ксилема, н.фл - наружная флозма, о.п.фл - облитерированная первичная флоэма, пкс - протоксилема, п.п.к - па­ренхима первичной коры, п.пц - паренхима перицикла, скл.пц - склеренхима перицикла, с.п.кс - сосуды первичной ксилемы, сц - сердцевина, сц.л - сердце­винный луч, фл - флоэма, фл.в - вторичная флоэма, хл - хлоренхима, ш.с - широкопросветный сосуд вторичной ксилемы, эп - эпидерма
		Рис. 82. Типы анатомического строения стеблей двудольных растений: А - подсол­нечник; Б - кирказон; В - борщевик; Г - живокость; Д - молочай. Обозначения: м.кмб - межпучковый камбий, сх.в - схизогенное вместилище выде­лений; остальные обозначения те же, что на рис. 81 Таким образом, у большинства растений в наружной части стелы раз­вивается механическая ткань, обеспечивающая устойчивость стеблей к дей­ствию статических нагрузок, обусловленных, прежде всего, массой листьев, цветков, плодов. Однако эти механические ткани имеют разное происхожде­ние: в одном случае - это производные прокамбия, в другом они возникают из наружных слоев клеток образовательного кольца и представляют собой перициклическую склеренхиму. Разные варианты строения проводящей системы в стеблях двудольных тесно связаны с особенностями заложения прокамбия.

Это было показано исследованиями русского ботаника С. П. Костычева в 1917-1920 гг. Однако он не уделил внимания самым ранним стадиям развития прокамбия, кото­рый у всех растений закладывается в образовательном кольце отдельными тяжами. Дальнейшие особенности развития прокамбия связаны с разной меристематической активностью образовательного кольца.

Последовательные стадии развития прокамбия и главнейшие типы стро­ения проводящего аппарата у разных двудольных растений схематически показаны на рис. 83.

Рис. 83. Основные типы строения стеблей двудольных растений

Цифрами 1, 2, 3 обозначены поперечные срезы конуса нарастания (1) и ниже расположенных зон стебля, в которых уже дифференцированы его будущие топографические зоны: первичная кора и центральный цилиндр, или стела (2), и показаны первые тяжи прокамбия внутри образователь­ного кольца (3). Дальнейшее развитие прокамбия может осуществляться в 4 направлениях: путем разрастания прокамбиальных тяжей по всей толщине образовательного кольца (4 а); путем частичного разрастания прокамбиальных тяжей только во внутренней части образовательного кольца (46); путем увеличения числа прокамбиальных тяжей и их разрастания в тангентальном направлении, что приводит к их значительному уплотнению, хотя между ними и остаются промежутки, соответствующие сердцевинным лучам (4 в); путем соединения прокамбиальных тяжей в замкнутое или почти замкнутое кольцо (4г). Первое направление (4 а) приводит к образованию пучкового строения эвстелы без перицикла (5а-5в). Стелы различаются не столько строением пучков, обычно армированных снаружи тяжами протофлоэмных волокон, сколько особенностями строения межпучковых зон, представляющих собой сердцевинные лучи.

Так, у подсолнечника (5 а) в лучах дифференцируется межпучко­вый камбий, соединяющий участки пучкового камбия. Межпучковый кам­бий (рис. 84) образует паренхимные клетки сердцевинных лучей. В широких лучах могут появиться и участки пучкового камбия, образующего вторичные проводящие ткани, составляющие добавочные проводящие пучки. В отличие от остальных, более крупных пучков, представляющих собой пучки листо­вых следов, добавочные пучки не имеют первичных проводящих тканей и протофлоэмных волокон (рис.84).

Рис. 84. Фрагмент поперечного среза стебля подсолнечника. Обозначения: в.пфл - волокна протофлоэмы, в.фл - вторичная флоэма, д.п.п - добавочный проводящий пучок, кмб - пучковый камбий, м.кмб - межпучковый камбий, м.э.кс - механические элементы ксилемы, п.к.кс - паренхимные клетки ксилемы, п.п.л.с - проводящий пучок листового следа, с.в.кс - сосуд вторичной ксилемы, с.к - сопровождающая клетка, сп.кс - сосуд первичной ксилемы, с.т - ситовидная трубка

У растений из семейства зонтичных (5 б) межпучковый камбий работает слабо. Иногда в межпучковой области формируются, как и у подсолнеч­ника, добавочные пучки, но они обычно очень мелкие, неполные, чаще всего состоят только из вторичной флоэмы. Наружная зона сердцевинных лучей паренхимная, внутренняя, находящаяся между ксилемными участ­ками проводящих пучков, сложена клетками с толстыми одревесневшими оболочками (82 В).

У лютика и других представителей семейства лютиковых межпучковый камбий не закладывается (5 в), а у самого лютика и деятельность пучкового камбия незначительна.

Схемы 5 г и 5д демонстрируют пучковое строение стелы с перициклом, наружная часть которого состоит из склеренхимы, внутренняя, прилегающая к проводящим пучкам, — из паренхимы.

У кирказона (5 д) развивается межпучковый камбий, образующий парен­химу широких сердцевинных лучей (рис. 82 Б); у представителей семейства тыквенных (5 г) межпучкового камбия в зрелых стеблях нет, проводящие пучки биколлатеральные. У тыквы они расположены в два круга.

Стелы со сплошными кольцами проводящих тканей (5 е, 5 ж) и перициклами свойственны стеблям многих гвоздичных (5 ж) (рис. 81 А), стелы стеблей представителей семейств вьюнковых, ластовневых и других отли­чаются от них строением перицикла, в котором склеренхима расположена отдельными тяжами, и наличием внутренней флоэмы (5е) (рис. 81В).

В однолетних стеблях древесных растений пучки листовидных следов сомкнуты, обычно они армированы снаружи волокнами протофлоэмы (5з).

Сердцевина составляет самую внутреннюю часть эвстелы. Ее очертания на поперечных срезах стеблей сильно варьируют. У ольхи, например, она обычно выемчато-треугольная, у ясеня - четырехугольная, у тополя - пятиугольная, у дуба - звездчато-пятиугольная, у травянистых растений - чаще всего извилисто-многоугольная. Разные очертания зависят от числа крупных пучков листовых следов, вдающихся в сердцевину, что в свою очередь, связано с особенностями листорасположения.

Сердцевина состоит из паренхимных клеток, нередко расположенных продольными рядами. Это можно видеть на продольных срезах стеблей. Наружная, примыкающая к протоксилеме, часть сердцевины, называемая перимедуллярной зоной, состоит из более мелких, более толстостенных и бо­лее плотно соединенных клеток, чем внутренняя. Перимедуллярная зона особенно хорошо выражена у древесных растений.

У травянистых растений клетки, слагающие сердцевину, обычно живые. У большинства древесных растений они с возрастом отмирают, но у бука могут сохранять живое содержимое до 40 лет. В клетках сердцевины откла­дывается крахмал, у некоторых растений они накапливают масла, дубильные вещества, нередко в них встречаются кристаллы оксалата кальция.

Сердцевина не всегда имеет однородное строение. Среди тонкостенных клеток в ней могут находится группы клеток с толстыми одревесневающими оболочками, как у некоторых видов яблони.

У зонтичных, некоторых сложноцветных в сердцевине, как и в первич­ной коре, развиваются схизогенные вместилища выделений, у колокольчи­ка - млечники, у липы - слизевые клетки. Часто в сердцевину погружены участки внутренней флоэмы (рис. 81 Г).

У многих растений сердцевина в процессе развития стебля разрушается частично или полностью. В первом случае в ней возникают рексигенные воздухоносные полости разных размеров, как у гвоздичных, вьюнковых (рис. 81 А, В), во втором - на месте сердцевины формируется одна крупная центральная воздухоносная полость, и междоузлие становится полым, как у зонтичных, губоцветных и других двудольных.