2.2. Заложение прокамбия и дифференциация проводящих тканей. Общий план строения эвстелы у голосеменных и двудольных покрытосеменных растений

Как уже было отмечено, у папоротников, хвощей и плаунов прокамбий в первую очередь закладывается в осевой части побега. У семенных растений развитие стеблевого прокамбия инициируют зачатки листьев. В основании молодого листового зачатка образуется небольшой очаг делящихся клеток. Мелкие клетки, образовавшиеся в результате этих делений, постепенно вы­тягиваются в длину, становятся прозенхимными, заостренными на концах, что характерно для клеток прокамбия. В дальнейшем заложившийся в ви­де тяжа прокамбий развивается как акропетально - к верхушке листового бугорка, так и базипетально - вниз по коровой части стебля, которую он пересекает под некоторым углом к его продольной оси и постепенно приближается к образовательному кольцу (рис. 79 А). В основании каждого листового зачатка у голосеменных и двудольных покрытосеменных растений закладывается от одного до пяти - семи (редко больше) прокамбиальных тяжей, каждый из которых дает начало одному проводящему пучку. Совокупность всех пучков, входящих из листа в стебель, называют листовым следом. В настоящее время появилась тенденция называть листовым следом каждый из этих пучков. Удлиняющиеся тяжи прокамбия, соответствующие будущим пучкам листовых следов, приблизившись внутренними концами к образовательному кольцу, стимулируют деления его клеток, предшествую­щие развитию стеблевого прокамбия, который оказывается, таким образом, непосредственным продолжением прокамбия листового (рис. 79 А). Лишь в узловых зонах стеблей некоторых растений могут закладываться тяжи соб­ственно стеблевого прокамбия, но они образуют обычно лишь анастомозы между пучками листовых следов. В образовательное кольцо входят про-камбиальные тяжи из листовых зачатков разного возраста. Если листовой след многопучковый, то тяжи прокамбия в основании листового зачатка закладываются не одновременно, а последовательно, самые молодые из них развиваются медленнее; позднее достигают образовательного кольца и входят в него на разных уровнях. Этим объясняется тот факт, что развиваю­щиеся в образовательном кольце тяжи стеблевого прокамбия имеют разную толщину.

Появление в образовательном кольце отдельных тяжей прокамбия приводит к его разделению на будущие пучковую и межпучковую зоны, клетки последней дифференцируются в паренхимные клетки сердцевинных лучей, соединяющих сердцевину стебля с первичной корой (рис. 79 Б, 4-7). Если прокамбий формируется только во внутренней части образовательного коль­ца, то его наружная часть образует перицикл (рис. 79Б-7). Если прокамбий развивается по всей толщине образовательного кольца, то перицикла в таких стеблях не бывает.

Из тяжей прокамбия образуются коллатеральные (рис. 80) или биколлатеральные проводящие пучки.

Рис. 80. Дифференциация открытого (А) и закрытого (Б) коллатеральных пучков. Обозначения: в.кс - вторичная ксилема, в.фл - вторичная флоэма, кмб - камбий, мкс - метаксилема, мфл - метафлоэма, пкм - прокамбии, пкс - протоксилема, пфл - протофлоэма

Их развитие начинается с дифференциации самых наружных клеток прокамбия в элементы протофлоэмы, с внутренней стороны от которой дифференцируются элементы метафлоэмы. Таким образом, первичная флоэ­ма закладывается экзархно и развивается центростремительно.

Вскоре после образования протофлоэмы внутренние клетки прокамбия дифференцируются в элементы протоксилемы, снаружи от которой затем появляется метаксилема. Следовательно, первичная ксилема закладывается эндархно, а ее дальнейшее развитие осуществляется центробежно, навстречу первичной флоэме.

У голосеменных и двудольных покрытосеменных растений еще до окон­чания дифференциации прокамбия в первичные проводящие ткани, из сред­него слоя его клеток вычленяются клетки камбия. При этом клетки про­камбия делятся периклинально, то есть тангентальными перегородками, параллельными поверхности органа. В результате этих делений образуются характерные для камбия более или менее таблитчатые на поперечном срезе клетки, расположенные в один слой. Клетки камбия, делясь периклинально, отчленяют от себя наружу и внутрь клетки, дифференцирующиеся в эле­менты вторичных флоэмы и ксилемы. Начавшееся вторичное утолщение некоторое время идет одновременно с продолжающейся дифференциаци­ей клеток прокамбия в элементы первичных проводящих тканей. После ее окончания увеличение объема проводящих тканей осуществляется толь­ко камбием. Вторичное утолщение, обусловленное деятельностью камбия, по своему характеру напоминает вставочный рост: вторичные ткани вкли­ниваются между первичными, отодвигая к периферии первичную флоэму. Развивающийся таким образом коллатеральный проводящий пучок назы­вают открытым (рис. 80 А), в отличие от закрытого, состоящего только из первичных проводящих тканей (рис. 80 Б).

При формировании биколлатёрального проводящего пучка первичная флоэма дифференцируется и из наружных, и из внутренних клеток про­камбия, а затем эндархно закладывается первичная ксилема. Дальнейшее развитие биколлатёрального пучка происходит так же, как и коллатераль­ного; биколлатеральные пучки всегда открытые. При наличии сплошного кольца прокамбия порядок дифференциации первичных проводящих тканей тот же, что и при развитии отдельных пучков, только флоэма и ксиле­ма будут располагаться на поперечном срезе стебля сплошными кольцами, вставленными одно в другое.

Стелу, характеризующуюся расположением открытых проводящих пуч­ков вокруг сердцевины или наличием трубчатого цилиндра ксилемы, снаружи от которого находится цилиндр флоэмы, называют эвстелой (от греч. eu - хо­рошо). Таким образом, эвстела может иметь пучковое и непучковое (сплош­ное) строение. Внешне она похожа на сифоностелу, но отличается от нее способностью ко вторичному утолщению вследствие развития камбия и на­личием сердцевинных лучей, широких при пучковом строении и очень узких, иногда плохо различимых - при сплошном строении проводящей системы стебля.

Наличие общего плана строения эвстелы не исключает, однако, возмож­ности разных ее модификаций, что вместе с разными вариантами строения первичной коры и сердцевины определяет многообразие анатомических осо­бенностей стеблей двудольных растений.