3. Життєві форми деревних рослин

Перші відомості про життєві форми рослин можна знайти у Теофраста в його "Дослідженнях про рослини", хоча самого терміну "життєві форми" там, звісно, немає. У нього уже було описано поняття "дерево", "кущ", "напівкущ", "трава".

Вивчення життєвих форм продовжували в новітні часи видатні ботаніки А. Цезальпін (1583), Р. Морісон (1715), І. Турнефор (1719), А. Гумбольт (1806). Сам термін "життєва форма" запровадив датський ботанік Е. Вармінг у 1884 р. В XIX та XX століттях розвинулися два напрямки в класифікації життєвих форм: еколого-фізіономічний та морфолого-біологічний.

Прибічники першого напрямку, виділяючи життєві форми надають перевагу ознакам фізіономічного плану, підкреслюючи їх значення. Другі за основу беруть морфолого-біологічні особливості вегетативної сфери рослин. Але відмінності між цими напрямками неістотні, оскільки "фізіономічні" і "біологічні" ознаки вегетативної сфери рослин є вираженням пристосування організмів до певних умов середовища.

За І.Г.Серебряковим (1962), під життєвою формою у вищих рослин необхідно розуміти своєрідний загальний вигляд (габітус) певної групи рослин (враховуючи їх надземні і підземні органи - підземні пагони та кореневі системи), котрий виникає в процесі їх онтогенезу як наслідок росту і розвитку у (визначених) певних умовах середовища. Цей габітус історично виникає в даних грунтово-кліматичних умовах як вираження пристосованості рослин до цих умов.

З еколого-ценотичної точки зору, життєві форми є вираженням пристосування рослин до найбільш повного використання всього комплексу умов місцезростання, вираженням здатності певних груп рослин до просторового розселення та закріплення на території і здатності їх до участі у формуванні рослинного вкриття.

Кожна рослина в процесі онтогенезу змінює свою життєву форму. Однорічні сіянці ялини, сосни, дуба - мало нагадують дерева; на різних етапах життя вигляд рослини міняється. Тому коли йдеться про типову життєву форму якогось виду - рослин, то маємо на увазі життєву форму дорослих, нормально розвинутих особин. У різних умовах особини одного виду рослин також набувають різних форм.

Життєві форми тісно пов'язані, з середовищем. Вони є виразниками різноманітних шляхів пристосування різних видів рослин до одних і тих же умов середовища, тому стали можливими подібність (схожість) пристосувань у рослин різних видів, родів, родин.

Найбільш відомими сьогодні є дві класифікації життєвих форм. Датський ботанік К. Раункієр (1903, 1907) в основу бере тезис (думку), що життєві форми виникають тільки під впливом несприятливих факторів середовища або несприятливої пори року (в помірних і північних широтах – це зима з морозами). Раункієр виділив 5 найголовніших типів життєвих форм: фанерофітш, хамефіти, гемікриптофіти, криптофіти і терофіти. Деревні рослини можна віднести до перших двох з них.

У фанерофітів бруньки зимують або переживають сухий сезон року «відкрито» досить високо над землею. Тому бруньки є захищеними спеціальними бруньковими лусочками, котрі захищають і оберігають конус наростання, молоді зачатки листків від втрати вологи.

У хамефітів бруньки розміщені на рівні грунту або не вище 20-30 см над поверхнею землі.

К. Раункієром гемікриптофіти, криптофіти і терофіти ми відносимо до трав’янистих рослин, а тому їх не характеризуємо.

Як бачимо, К. Раункієр запропонував досить просту зручну класифікацію, це є один діючий екологічний фактор і де аналізується одна адаптивна (пристосувальна) ознака - положення (розміщення) бруньок або верхівок пагонів протягом несприятливого періоду в році.

Раункієр в l907 p. свою систему деталізував, фанерофіти він розділив на 15 підтипів:

• за висотою рослин виділені, мегафанерофіти з висотою більше 30 м, мезофанерофіти висотою 8-30 м, мікрофанерофіти 2-8 м, нанофанерофіти - нижчі 2 м;

• за ритмом розвитку виділені вічнозелені та листопадні фанерофіти;

• за консистенцією стебла, крім деревних, виділені трав’янисті фанерофіти, сукулентні фанерофіти;

• за місцем прикріплення – епіфітні фанерофіти;

• за наявністю брунькових лусок розділяє вічнозелені і листопадні фанерофіти з бруньковими лусками і вічнозелені фанерофіти без брунькових лусок.

Хамефіти також поділені К. Раункієром на 4 підтипи. Серед них є і трав’янисті деревні рослини.

І. Фанерофіти (Phanerophytes) - бруньки відновлення вище 30 см над рівнем землі.

1. Трав’янисті фанерофіти.

2. Вічнозелені мегафанерофіти без брунькових лусок.

3. Вічнозелені мезофанерофіти без брунькових лусок.

4. Вічнозелені мікрофанерофіти без брунькових лусок.

5. Вічнозелені нанофанерофіти без брунькових лусок.

6. Епіфітні фанерофіти.

7. Вічнозелені мегафанерофіти з бруньковими лусками.

8. Вічнозелені мезофанерофіти з бруньковими лусками.

9. Вічнозелені мікрофанерофіти з бруньковими лусками.

10. Вічнозелені нанофанерофіти з бруньковими лусками.

11. Сукулентно-стеблові фанерофіти.

12. Листопадні мегафанерофіти з бруньковими лусками.

13. Листопадні мезофанерофіти з бруньковими лусками.

14. Листопадні мікрофанерофіти з бруньковими лусками.

15. Листопадні нанофанерофіти з бруньковими лусками.

II. Хамефіти (Chamaephytes) - бруньки відновлення на поверхні грунту або не вище 20-30 см.

1. Напівкущі (Subfruticose Ch.). Повітряні пагони від'ємно геотропічні, в кінці вегетативного періоду відмирають верхні їх частини, нижні частини пагонів залишаються живими, на них зберігаються бруньки відновлення.

2. Пасивні хамефіти (Passive Ch.). Повітряні пагони від'ємно геотропічні, але вилягають під власною вагою, верхівка припіднята (вічнозелені і листопадні).

3. Активні хамефіти (Active Ch.). Пагони трансверсально геотропічні і плагіотропічні (напрям росту під кутом 90° відносно напрямку до центру Землі; напрям росту горизонтальний). Вічнозелені та листопадні рослини.

4. Подушковидні рослини (Cushion plants).

К. Раункієр розглядав життєві форми як підсумок і результат пристосування рослин до кліматичних умов; виникли вони в процесі історичного розвитку. Тому життєві форми можуть служити індикатором (показником) клімату, а саме вчення про життєві форми, за К.Раункієром, є основою ботанічної географії.

На відміну від К.Раункієра, І.Г.Серебряков (1962) вважає, що життєві форми є результатом всієї життєдіяльності організму, як у плані сезонного розвитку, так і в онтогенетичному плані, тобто вони відображають не тільки несприятливі, але також і сприятливі умови росту і розвитку рослин.

"Аналіз морфогенезу різних типів життєвих форм, - пише І.Г.Серебряков, - дозволяє твердити, що найважливішою ознакою, яка визначає габітус рослини, є тривалість життєвого циклу головної осі порівняно з віком основних надземних скелетних осей рослини, які заміщують її. У тривалості життєвого циклу скелетних осей та їх структурі сконцентрована, як у фокусі, та сама специфіка росту і розвитку рослин, котра і є видимою реакцією на вплив зовнішнього середовища, головним чином, зміни вологості та температури". (І.Г.Серебряков, 1962, ст. 76).

Процес еволюції життєвих форм у покритонасінних рослин відбувався у напрямку від дерев до кущів і далі до трав’янистих рослин. Ці переходи зумовлені скороченням тривалості життя надземних скелетних осей. Зміна тривалості життя осей викликає зміни у їх анатомічній будові.

У системі життєвих форм І.Г. Серебрякова передбачені такі класифікаційні одиниці як відділи життєвих форм, типи, класи, підкласи, групи, підгрупи, секції життєвих форм і власне життєві форми.

Відділи різняться структурою надземних осей - деревна, напівдеревна, трав’яниста структура осей.

Типи життєвих форм різняться тривалістю життя надземних осей.

Класи життєвих форм виділяються за структурою пагонів або за спеціалізацією живлення рослин.

Дрібніші таксономічні одиниці (підкласи, групи, підгрупи, секції) життєвих форм виділяються за дрібнішими екологічними ознаками.

Ми будемо розглядати лише два відділи і чотири типи життєвих форм рослин.

Відділ А. Деревні рослини

I тип. Дерева (табл. 1).

II тип. Кущі (синонім – чагарники) (табл. 2).

ІІІ тип. Кущики ( синонім – чагарнички) (табл. 3).

Відділ В. Напівдеревні рослини.

IV тип. Напівкущі і напівкущики (синоніми – напівчагарники і напівчагарнички) (табл.).

Тип І. Дерева

Завжди мають більше чи менше розвинутий багаторічний, різного ступеню здерев'яніння стовбур, розгалужений чи не розгалужений, такий що зберігається протягом всього життя рослини. Вік від кількох десятків до кількох тисяч років. Висота від 3-5 до 150 метрів. Тип поділяється на три класи.

Клас 1.1. Кроноутворюючі дерева. Стовбур сильно галузистий, на верхівці несе крону із гілок різного порядку. Клас поділяється на 2 підкласи.

Підклас 1.1.1. Наземні кроноутворюючі дерева. Протягом всього життя зв'язані з грунтом кореневою системою.

Група 1.1.1.A. Дерева зі "звичайною", лише підземною кореневою системою.

1.1.1.A.a. - підгрупа а Дерева з прямостоячими стовбурами.

Ріст стовбурів завжди ортотропний.

Секція 1. Одностовбурні дерева - дерева лісового типу.

Стовбур (моноподіальний чи симподіальний) єдиний впродовж всього онтогенезу (життя) дерева, тривалий час зберігає перевагу за інтенсивністю росту в довжину та товщину над боковими гілками. Крона починається більш-менш високо над землею через поступове відмирання нижніх ослаблених гілок (так зване "очищення стовбура"). Навіть у кроні головна вісь помітно виділяється своєю товщиною з-поміж бокових гілок. Наприклад, Quercus robur, Tilia cordata etc. При спилюванні дерева із сплячих бруньок можуть вирости два чи більше вторинних порослевих стовбурів. За ритмом розвитку листків - листопадні і вічнозелені рослини.

Секція 2. Кущовидні або небагатостовбурні (плейокормні) дерева, дерева субарктичного і субальпійського типу.

У дорослому стані мають кілька стовбурів, що виникають із сплячих бруньок при основі материнського головного стовбура. На відміну від лісових дерев бокові стовбури виникають тут в результаті природного старіння, а не через вида­лення материнського стовбура. Це перехідні форми від типових дерев до кущів. Характерні для субарктичної і субальпійської меж лісу. Наприклад, Betula tortuosa Ldb.

Секція 3. Дерева лісостепового, або "дерева садового типу".

В онтогенезі (житті) дерева стовбур рано втрачає переважання в рості над боковими гілками, а тому крона починається біля поверхні ґрунту. В самій кроні головна вісь не вирізняється з-поміж товстих бокових гілок. В архітектурі дерев, таким чином, присутні риси кущів. Наприклад, Malus sylvestris.

Табл. 1. Класифікація життєвих форм. Дерево (за І.Г. Серебряковым, 1962)

Тип Ж.Ф.	Класи Ж.Ф.	Підкласи Ж.Ф.	Групи Ж.Ф.	Підгрупи Ж.Ф.	Секції Ж.Ф.
1.Дерева	1.1. Кроноутворюючі дерева	1.1.1. Наземні дерева	1.1.I.A. Дерева з лише підземними коренями	l.l.l.A.a. Дерева прямостоячі	1. Одностовбурні дерева лісового типу. 2. Кущоподібні або небагатостовбурні дерева. 3. Дерева лісостепового чи садового типу. 4. Саванні дерева з водозапасаючим стовбуром. 5.Сезонно сукулентні дерева.
				1.1.1.А.б. Дерева стелюхи
				1.1.1.А.в. Дерева ліановидні
			1.1.1.Б. Дерева 3 підземними і наземними коренями	1.1.1.Б.а. Дерева з ходульними коренями
				І.І.І.Б.б. Дерева з дихальними коренями
				І.І.І.Б.в. Дерева з дошковидними коренями
		1.1.2. Ге- міепіфітні	1.1.2.А. Вегетативно нерухомі
			1.1.2.Б. Вегетативно рухомі
	1.2. Розеточні дерева	1.2.1. Не-галузисті дерева
		1.2.2. Га-лузисті дерева
	1.3. Сукулентно-стеблові безлисті дерева

Табл. 2. Класифікація життєвих форм. Кущі (за I. Г. Серебряковым, 1962)

Типи Ж.Ф.	Класи Ж.Ф.	Підкласи Ж.Ф.	Групи Ж.Ф.	ІІідгрупи Ж.Ф.	Секції Ж.Ф.
І. Кущі	ІІ.1. Кущі з повністю здерев'янілими видовженими пагонами	ІІ.1.1. Прямостоячі кущі	II.1.2.А. Аероксильні кущі	II.1.1.А.а. Пухкі куші	ІІ.1.1.А.а.1. Вегетативно нерухомі К.
					ІІ.1.1.А.а.2. Вегетативно рухомі, кореневідприскові К.
				ІІ.1.1.А.6. По-душковидні кущі
			II.1.1.Б. Геоксильні кущі	II.1.1. Вегетативно нерухомі, прямостоячі
				ІІ.1.2. Вегетативно рухомі, повзучі
		ІІ.1.2. Сланкі кущі
		ІІ.1.3. Ліаноподібні кущі
	ІІ.2. Розеточні кущі
	ІІ.З- Сукулетно-стеблові безлисті кущі
	ІІ.4. Паразитні і напівпаразитні кущі

Секція 4. Саванні дерева з водозапасаючим, різко потовщеним (іноді діжковидним) потужним стовбуром.

Наприклад, баобаб (Adansonia digitata), огіркове дерево (Dendrosicyos socotranus та інші).

Секція 5. Сезонно-сукулентні дерева.

Дерева нетропічних засушливих регіонів. Сукулентними є лише спеціалізовані безлисті однорічні пагони, так звані "асимілюючі гілочки", які опадають протягом сухого та жаркого літа і осені першого року їх життя. Багаторічні пагони, котрі формують скелет крони цих дерев, не є сукулентними, вони сильно здерев'янілі.

Наприклад, мешканці пустель з жарким літом і морозною зимою - білий чорний саксаули (Haloxylon persicum і H.aphyllum).

I.1.1.A.б. - підгрупа б. Дерева з лежачим вкоріненим стовбуром і наземними головними гілочками — стелюхи.

Головний стовбур досить рано переходить від ортотропного росту до плагіотропного, прилягає до землі і вкорінюється додатковими коренями із вузлів стебла. Сюди належать стелюхи, що зустрічаються серед хвойних у субальпійському поясі гір, біля північної межі лісу, часом на болотах та пісках в тайзі. Наприклад, Pinus mugo, P.pumilla, Juniperus turkestanica.

I.1.1.A.в. - підгрупа в. Дерева з ліановидним стовбуром.

Нездатні до прямостоячого (ортотропного) росту, а тому використовують як опору сусідні дерева. Зустрічаються виключно в вологих тропічних лісах. Наприклад, Lonehocarpus cyanescenc.

І.1.1.Б. - група Б. Дерева що мають крім "звичайних" підземних коренів, спеціалізовані надземні корені.

Тропічні дерева з різних родин. Широко описані в літературі дерева.

І.1.1.Б.а. — підгрупа а. Дерева з "ходульними" надземними коренями в нижній частині стовбура.

Переважно дерева мангрових заростей і невисокі дерева вологих тропічних лісів. Наприклад, види роду Uapaca в лісах Гвінеї.

І.1.1.Б.б. - підгрупа б. Дерева з "дихальними" коренями.

Такі корені мають від'ємний геотропізм і лише висовуються з грунту. Зустрічаються в мангрових заростях. Наприклад, види із роду Avicennia.

І.1.1.Б.в. - підгрупа в. Дерева з доскоподібними виростами.

Такі вирости мають кореневе походження і знаходяться при основі стовбура. Наприклад, гігантські дерева вологих тропічних лісів із роду Ceiba (С. pentandra), що трапляються в лісах Західної Африки.

І.1.2. Підклас Геміепіфітні кроноутворюючі дерева.

Починають свій розвиток як епіфіти, але з плином часу повітряні корені досягають грунту, проникають в нього, сильно потовщуються над землею і утворюють несправжні стовбури - "кореневі стовбури".

І.1.2.А. -група А. Вегетативно нерухомі геміепіфіти.

Повітряні корені - несправжні стовбури - ростуть лише вниз по стовбуру дерева-господаря, тісно оточуючи його зі всіх сторін; їхнє потовщення призводить до пошкодження та відмирання дерева-господаря. Сюди належать "дерева-душителі" вологих тропічних лісів. Наприклад, вид із роду Ficus - фікус індійський (F. Indica).

І.1.2.Б. - група Б. Вегетативно рухливі геміепіфіти.

Повітряні корені ростуть не лише вниз по головному стовбуру, але також і вздовж гілок крони дерева господаря, опускаючись до землі під всією його кроною та утворюючи багато колоноподібних "стовбурів" кореневого походження. Сюди відносяться деякі види роду Ficus з вологих тропічних лісів Південно-східної Азії. Наприклад, Ficus benghalensis - фікус бенгальський.

1.2. Клас 2 — Розеточні дерева.

Стовбури цих дерев слаборозгалужені або й зовсім не галузяться, на вершині утворюють лише вкорочені пагони, кожний з яких несе розетку крупних листків. На відміну від кроноутворюючих, розеточні дерева несуть листкову крону. Недостатній розвиток міжвузль у розеточних дерев пов'язаний з недостатнім здерев’янінням і недостатньою механічною міцністю стебла.

Ці древні форми дерев збереглися в тропіках і субтропіках.

1.2.1. — підклас 1. Негалузисті розеточні дерева.

Крайні форми цього класу мають простий нерспгалужений стовбур з розеткою листків на верхівці. Такими є види пальм, "дерево мандрівників" (Ravenala madagascariensis) і представники родини стрелітцієвих (Strelitzia. Phenakospermum); деякі представники дзвоникових (підродини лобелієвих із Гаванських островів), айстрових (дерева із океанічних островів).

І.2.2. – підклас 2. Галузисті дерева.

Утворюють ряд форм від слабогалузистих (наприклад, Xanthorrhoea preissii – Ксанторея Прейса із Австралії) до регулярно галузистих. Добрим прикладом можуть бути деревні рослини з родини Драценові (Dracaena), Агавові (Juсса), деякі з Asteraceae. Можна розрізняти галузисті розеточні дерева з несукулентними листками і з сукулентними листками (наприклад, Aloe).

І.3. - Клас 3. Сукулентно стеблові безлисті дерева.

Дерева зі стовбуром і гілками (якщо вони є) м'ясистої консистенції з вкороченими міжвузлями і недорозвинутими листками, що часто перетворюються в колючки. Стебла виконують водозапасаючу і фотосинтезуючу функції, слабоздерев'янілі, але мають потужну розвинуту водоносну паренхіму із силою вакуолізованих клітин. Характерним для цих дерев с різко ослаблене галуження, якого може і зовсім не бути. Все це мешканці тропічних, субтропічних та аридних (посушливих) областей без холодної (зимової) пори року. Сюди відносяться численні види родин молочайних і кактусових.