Эритроциты

Эритроциты – красные кровяные тельца. Они наиболее часто имеют двояковогнутую форму. Диаметр эритроцита равен 7,3 мкм, а поверхность – 145 мкм². Двояковогнутую форму имеют эритроциты – нормоциты. При такой форме в эритроците нет ни одной точки, которая отстояла бы более чем на 0,85 мкм от его поверхности. Если бы эритроциты имели форму шара, то центр клетки находился бы на расстоянии 25 мкм, а общая поверхность была бы на 20 % меньше. Соотношение площади к объему, равное 1,5, благоприятствует деформируемости эритроцитов и способствует переносу кислорода от легких к органам. Уменьшение этого соотношения, наблюдаемое при увеличении объема эритроцита, приобретение им сферической формы, делает его менее деформируемым. Это ведет к быстрому разрушению эритроцита. Кроме того, такая форма позволяет эритроциту закрепляться в фибриновой сети при образовании тромба. Среди эритроцитов кроме нормоцитов встречаются микроциты (с d < 7,2 мкм) и макроциты (с d > 8-9 мкм). По форме выявлены дискоциты (нормоциты), планоциты (с плоской поверхностью), стоматоциты (куполообразные), сфероциты (шаровидные), эхиноциты (шиповидные) и др.

Мембрана эритроцита состоит из 4-х слоев.

Средние два слоя состоят из фосфолипидов, стабилизированных холестерином. Увеличение соотношения холестерин/фосфолипиды в мембране увеличивает ее вязкость, уменьшает ее текучесть и эластичность. Снижается деформируемость эритроцита.

Фосфолипиды – главный структурно-функциональный компонент мембран. Различают четыре основных класса фосфолипидов, которые в эритроцитарной мембране содержатся в следующих концентрациях: фосфатидилхолин – 28 %, фосфатидилэтаноламин – 27 %, сфингомиелин 26 %, фосфатидилсерин – 13 %.

Фосфолипидная молекула состоит из трех основных частей – “головки” и двух “хвостов”. “Хвосты” – вытянутые цепи жирных кислот. В состав фосфолипидов эритроцитарной мембраны входят олеиновая, арахидоновая, линолевая, пальмитиновая и стеариновая кислоты. В бислое гидрофильные “головки” фосфолипидных молекул образуют верхнюю и нижнюю поверхности мембраны, а гидрофобные “хвосты” обращены друг к другу и скрыты в ее толще. В эритроцитарных мембранах значительная часть липидов содержит ненасыщенные цепи, поэтому бислой находится в жидком состоянии и углеводородные цепи могут свободно двигаться.

Важной особенностью мембран является асимметрия бислоя – различный состав липидов в его внутреннем и наружном слоях. Асимметрия бислоя создается и поддерживается ферментами липидного обмена. Она обеспечивает межклеточные взаимодействия – фосфолипиды мембран эритроцитов обновляются за счет их обмена с липидами плазмы крови. В течение суток обменивается 25 % всех мембранных фосфолипидов.

Белки являются другим наряду с фосфолипидами важным компонентом мембраны. Они различаются по степени погружения в липидный бислой: некоторые располагаются поверхностно, образуя наружный слой мембраны; другие пронизывают его насквозь; третьи – поддерживают бислой со стороны цитоплазмы, образуя внутренний слой. Взаимодействуя друг с другом, белки создают каркас мембраны, обеспечивая ее прочность. Между белками и липидами существует тесная взаимосвязь. Липиды определяют подвижность белков и отвечают за пластичность и деформабельность мембран.

Основные классы мембранных белков представлены интегральными и периферическими протеинами.

Интегральные белки тесно связаны с липидным бислоем, пронизывают его насквозь и могут включать в свой состав липидные и углеводные фрагменты.

Протеин-3 является основным интегральным белком. Он, взаимодействуя с анкирином, расположенным на внутренней стороне мембраны, обеспечивает прочную связь липидного бислоя с периферическими белками. Функции протеина-3 следующие: он является основным переносчиком анионов, содержит участки для связывания глицеральдегидфосфатдегидрогеназы, альдолазы, гемоглобина. На его наружной поверхности имеется антигенная система, определяющая групповую принадлежность эритроцита.

Гликофорины образуют большие сиалогликопептидные молекулы. Гликозилированные части гликофоринов, неся на себе заряженные группы или рецепторы, способствуют их распространению на значительные расстояния кнаружи от поверхности мембраны. Гликофорины усиливают действие трансмембранных протеинов, способствуют укреплению и стабилизации цитоскелета.

Мембранные АТФ-азы – их 3. Na⁺-K⁺-АТФ-аза выводит из эритроцита Na⁺, а вводит К+. Са²⁺-АТФ-аза – перемещает Ca²⁺ из эритроцита, когда он связан с белком кальмодулином. При повышении концентрации Ca²⁺ в цитоплазме усиливается работа кальциевого насоса, предупреждается распад мембранного скелета. Mg²⁺-АТФ-аза может быть модулятором изменения формы эритроцитов. Функция всех мембранных АТФ-аз заключается в энергетическом обеспечении активного транспорта ионов.

Периферические белки отличаются меньшей глубиной проникновения в бислой и слабым взаимодействием с ним.

Спектрин – главный протеин мембранного скелета. В состав последнего входят также и другие периферические белки: актин, протеин-4.1 и протеин-4.9 (связывает актин). Все они локализуются на цитозольной поверхности мембраны и образует основу скелета мембраны, имеющего прочную, жёсткую структуру.

Ацетилхолинэстераза – фермент, катализирующий расщепление ацетилхолина, находится на наружной стороне эритроцитарной мембраны. Большинство ферментов гликолиза ориентировано на цитоскелете эритроцитарной мембраны.

Белки, образующие мембрану эритроцитов, выполняют множество функций: обеспечивают прочность цитоскелета, контролируют постоянство ионного состава цитоплазмы при участии транспортных АТФ-аз, участвуют в специфическом узнавании биологически активных веществ, регулируют внутриклеточный метаболизм, определяют иммунные свойства, а также обеспечивают энергетические потребности клетки.

В отличие от мембран других клеток, мембрана эритроцитов имеет высокую проницаемость для О₂, СО₂, HCO₃^-, СI^-.Она плохо проницаема для катионов Na⁺, K⁺, которые медленно проходят через трансмембранные поры.

Эритроциты млекопитающих – безъядерные образования с очень низким собственным дыханием. Без ядра эритроцит потребляет в 200 раз меньше О₂, чем ядерные клетки. Снижение потребления О₂ ведет к увеличению продолжительности жизни эритроцита. Основным источником энергии у них является глюкоза. Энергия, необходимая для сохранении структуры и стабилизации гемоглобина, образуется за счет гликолиза и пентозного шунта.