2. Пограничный эффект и экотоны

Пограничный эффект - это специальный термин в экологии, обозначающий слияние двух различных экологических зон с чётко просматривающейся границей между ними.

Наличие границ сообществ является важнейшим признаком структурной характеристики биоценозов

Вместе с тем следует отметить, что эти границы весьма редко бывают четкими. Как правило, соседние биоценозы постепенно переходят один в другой.

Всегда можно указать на ту или иную экосистему, но выделить дискретные границы, если они не представлены различными ландшафтными факторами (обрывы, реки, различные склоны холмов, выходы скальных пород и т. п.), не представляется возможным, ибо чаще всего существуют плавные переходы от одной экосистемы к другой.

Это обусловлено относительно плавным изменением градиента факторов среды (влажность, температура, увлажнённость и прочее). Иногда переходы из одной экосистемы в другую могут фактически являться самостоятельной экосистемой. И как результат, образуются обширные пограничные зоны, или переходные зоны, отличающиеся особыми условиями. Так, границы между лесом и степью, лесом и лугом, лесом и болотом, между лесами с различными видами-эдификаторами выражены обычно хорошо.

Заметим, что когда озеро окружено болотом, переходящим в сухой лес, границы между озером и болотом, болотом и лесом продвигаются в связи с влажностью, меняющейся в течение сезона.

Между двумя биоценозами пограничная зона занимает промежуточное положение, отличаясь от них температурным режимом, влажностью, освещенностью. Здесь как бы переплетаются типичные условия соседствующих биоценозов. По-другому, в переходной зоне произрастают растения, характерные для обоих биоценозов. Обилие растений привлекает сюда и разнообразных животных, поэтому пограничная зона обычно более богата жизнью, чем каждый из смежных биоценозов.

Пограничная зона нередко представляет собой особое местообитание со своими специализированными видами, например, в переходной зоне между наземными и водными биоценозами живет множество самых разнообразных особей и сухопутных и плавающих, растущих как в воде, так и на суше – на земле.

В.Н. Семёнов (1982), изучая ареалы бентоса шельфа Южной Америки, обнаружил тип ареала, свойственный видам, которые он назвал «пограничные».

Пограничные виды имеют точечный ареал, ограниченный неносредственно районом самой границы, или имеют разорванный ареал, одна часть которого — обычная и захватывает один или несколько биогеографических регионов, а другая — точечная, расположенная на границе между биогеографическими регионами, в которых этот вид не встречается. Среди видов, обитающих на шельфе Южной Америки, но данным В.Н. Семёнова, пограничные виды составляют около 20%. Анализ известных данных по распространению видов показал, что такое явление довольно обычно. Так, Н.Г. Виноградова, анализируя вертикальное распределение бентоса, пишет: «На тех же горизонтах, на которых наблюдается более интенсивная смена видового состава, отмечаются и относительно более частые находки новых видов, пойманных пока но одному разу» (Виноградова, 1977). Анализ вертикального распространения брахинод (Зезина, 1973) и амфинод (Каменская, 1977) также показал наличие видов, обитающих только в переходных горизонтах. Процент эндемов среди видов скалистой литорали возрастает у наиболее существенных биогеографических границ тихоокеанского нобережья Северной Америки (Hartman, Zahary, 1983). Этот же эффект обнаружен в Норвежском море: здесь на границе приатлантического шельфового и глубоководного норвежского регионов были найдены виды, не встречающиеся ни в одном из них, но обычные в арктическом шельфовом регионе

Таким образом, при пространственном переходе одного биоценоза в другой число экологических ниш возрастает, т.к. это случается на границах биотопов, обладающих свойствами стыкующихся ценозов, нередко дающих не простую сумму, а новое системное качество.

В таких переходных зонах возникает сгущение видов и особей, наблюдается так называемый краевой эффект, или эффект опушки. Правило экотона, или краевого эффекта, и состоит в том, что на стыках биоценозов увеличивается число видов и особей в них.

Другими словами КРАЕВОЙ ЭФФЕКТ, или ЭФФЕКТ ОПУШКИ – это тенденция к увеличению разнообразия и плотности организмов на окраинах двух соседствующих биогеоценозов и в переходных поясах между ними.

Обычно сообщества, образующиеся на стыке различных экосистем, называются экотонами.

Термин «Экотон» введен в научную литературу в первой половине XX века для определения переходных территорий (зон) между биомами (тундра — хвойные леса), а также для верхней границы лес в горах. Впоследствии, с развитием экологии и фитоценологии, понятие экотон сузилось до территории стыка или зон резкого перехода между двумя и более различными экологическими видами.

Термин «экотон» введён Ф. Клементсом в 1905 году. В российской литературе краевой эффект иногда называют эффектом опушки.

Несмотря на сезонные изменения условий, границы между биоценозами не являются резкими, так как растения и животные, характерные для каждого из них, проникая на соседние территории, создают специфическую «опушку», пограничную полосу, называемую экотоном.

ЭКОТОН (от эко ... и греч. tonos — напряжение) - это зона напряжения, переходная зона между двумя соседствующими климаксными сообществами, где происходит их взаимопроникновение.

Экотон (от греч. oikos - дом и tonos - оттенок: Clements, 1928) - переходная микрозона между сообществами. Может быть динамичным (с экотонными сукцессиями) и консервативным (без них). Обычно имеет повышенную численность видов (краевой эффект), часто ярко выраженную пертиненцию.