1,3 Дифосфоглират

7 АДФ

АТФ

3-фосфоглицерат

8

2 -фосфоглицерат

9 -Н₂О

Фосфоенолпируват

1 0 АДФ

АТФ

Пируват

1 1

Молочная кислота

(12)

Молочная кислота может быть не единственным конечным продуктом гомоферментативного молочнокислого брожения. Ход брожения часто изменяется в зависимости от конкретных условий (СО , О рН, температура среды и т.п.). В качестве побочных продуктов могут образовываться самые разнообразные вещества: летучие и нелетучие органические кислоты, глицерин, спирты, ацетон и т.д.

Ароматические вещества образуются из глюкозы лишь в небольших количествах. Более значительное их накопление наблюдается при сбраживании лимонной кислоты. Возможные метаболические пути превращения глюкозы гомоферментными молочнокислыми бактериями приведены на схеме:

П ируват

(ароматические в-ва)

Л актат ЩУК Ацетил К₀А Ацетил К₀А

Яблочная Этанол Ацетоацетил К_оА Диацетил

Янтарная Ацетат Бутанол Ацетоин

Сукцинил К₀А Масляная кислота Бутандиол

Метилмалонил К₀А Ацетон

Пропионовая кислота Пропанол

(13)

К гомоферментативным бактериям относятся: молочнокислые стрептококки, диацелактис, сливочный стрептококк; термофильные молочнокислые палочки болгарская палочка, ацидофильная палочка и др.

Гетероферментативные лейконостоки, молочнокислые палочки сбраживают глюкозу пентозофосфатным путем. Это объясняется отсутствием у них ключевого фермента альдолазы, необходимого для расщепления фруктозо-1,6 дифосфата на 2 молекулы триозофосфата.

В ходе реакции по пентозофосфатному пути из каждого моль глюкозы образуется молекула молочной кислоты, молекула этанола и СО .

С₆Н₁₂О₆+Ф_н+2АДФ→С₃Н₆О₃+С₂Н₅ОН+СО₂+АТФ

(14)

Бифидобактерии браживают глюкозу по фруктозо-6-фосфатному пути. В отличие от пентозофосфатного пути глюкоза превращается не в глюкозо-б-фосфат, а во фруктозо-6-фосфат. В конечном итоге выход уксусной кислоты оказывается больше выхода молочной кислоты в 1,5 раза.

Спиртовое брожение глюкозы имеет место при выработке кефира, кумыса, курунги и других кисломолочных продуктов. Возбудителями являются молочные дрожжи Они сбраживают глюкозу с образованием этанола и углекислоты.

Кроме этанола дрожжи могут образовывать и другие спирты (изобутиловый, пропиловый, глицерин), уксусную, пропионовую и янтарную кислоты, а также ацетоин и диацетил.

Пропионовокислое брожение. Возбудителями являются пропионовокислые бактерии. Они превращают глюкозу или молочную кислоту в пропионовую и уксусную кислоты с одновременным образованием янтарной кислоты.

Суммарное уравнение (если одна треть молекул глюкозы превращается в уксусную кислоту, а 2/3 в пропионовую) имеет следующий вид: (15)

ЗС₆Н₁₂О₆+8Ф_н+8АДФ→4СН₃СН₂СООН+2СН₃СООН+2CO₂+2Н₂О+8АТФ

Общий энергетический выход составляет 2 2/3 моль АТФ на I моль глюкозы.

Пропионовокислое брожение углеводов и молочной кислоты играет важную роль в процессе созревания твердых сыров.

Маслянокислое брожение происходит в молочных продуктах под воздействием маслянокислых бактерий и др.

Известно несколько типов маслянокислого брожения различающихся образующимися продуктами:

1) с образованием масляной кислоты и уксусных кислот, СО ↑ и Н ↑ (16)

2С₆Н₁₂О₆+2Н₂0+7Ф_н+7АДФ→СН3СН2СН2СООН+2СН₃СООН+4СО₂+6Н₂+7АТФ

2) с образованием бутилового и изопропилового спиртов, а также этанола и ацетона.

В процессе маслянокислого брожения наряду с масляной кислотой образуются вещества, обладающие резким неприятным запахом, а также большое количество газов. Такое брожение - нежелательный процесс в молочной промышленности, так как он является причиной появления в кисломолочных продуктах неприятного вкуса, запаха и вспучивания сыров.