6. Нервные центры обладают способностью суммировать возбуждения, поступающие к ним по афферентным каналам. Суммация может быть двух видов: временная и пространственная.

Временная, или частотная суммация (рис. 12). К нейрону (А) НЦ в результате воздействия на входной нерв подходят друг за другом два нервных импульса. Каждый из импульсов вызывает генерацию ВПСП, недостаточную для выведения мембранного потенциала нейрона до КУД (В). Однако если второй импульс приходит к нейрону на фоне развития ВПСП от первого, ВПСП от второго импульса, суммируясь с ВПСП от первого, смещает мембранный потенциал до КУД, нейрон НЦ при этом возбуждается. В рассмотренном примере суммация двух входных подпороговых воздействий к НЦ является производным фактора времени между входными воздействиями. При некотором оптимальном временном интервале два подпороговых воздействия могут суммироваться на нейронах НЦ.

Рис. 12. Временная (частотная) суммация входных воздействий на нейроне НЦ.

Пространственная суммация (рис. 13). К нейрону (А) по различным входным нервам поступают два нервных импульса. Каждый вызывает подпороговый ВПСП (В). Однако если нервные импульсы поступают одновременно – подпороговые ВПСП суммируются (С), при этом мембранный потенциал нейрона смещается до КУД, что приводит к возбуждению нейрона НЦ.

Рис. 13. Пространственная суммация входных воздействий на нейроне НЦ, когда два импульса подходят к нейрону одновременно по различных афферентным проводникам (феномен конвергенции).

7. Нервные центры (НЦ) обладают способностью перестраивать свою работу в зависимости от изменения активности сопряженных нервных центров, изменения качества афферентных воздействий на НЦ. Данное свойство НЦ определяется как пластичность.

Как доказать феномен пластичности НЦ? На рис. 14-1 представлена упрощенная схема моторных центров спинного мозга А и В, осуществляющих контроль за активностью периферических мышц конечностей А и В. Перережем эфферентные (моторные) нервы и соединим их по схеме – нерв А – с мышцами В, нерв В с – мышцами А (рис. 14-2). Спустя некоторое время функциональная целостность нервов восстанавливается, однако моторная активность подопытного животного после вмешательства грубо нарушается. Животное теряет способность нормально передвигаться. Тем не менее, после многочисленных попыток перемещения в среде обитания ситуация постепенно начинает улучшаться вплоть до полного восстановления в результате радикальной перестройки нейронной активности спинальных двигательных центров.

Рис. 14. Упрощенная схема моторных центров спинного мозга интактного животного (1) и животного после перекрестного сшивания эфферентных нервов (2).

Рис. 13. Кора головного мозга играет главную роль в обеспечении пластических реакций ЦНС после повреждений.

В рассмотренном примере пластические перестройки в работе спинальных нервных центров происходят преимущественно за счет пластических перестроек нейронной активности на уровне коры головного мозга. Именно нисходящие корковые возбуждения нового качества вносят решающий вклад в изменение работы спинальных нервных центров. Ведущую роль коры головного мозга в обеспечении пластических перестроек спинальных центров можно доказать в эксперименте. Перережьте нисходящие в спинной мозг корковые двигательные тракты у животного после восстановления двигательных функций – ситуация немедленно вернется к исходной.

8. Нервные центры (НЦ) обладают повышенной утомляемостью. Известно, что нервное волокно практически не утомляется (Н. Е. Введенский), напротив, НЦ обладают повышенной утомляемостью. Неслучайно в целом организме утомление раньше всего развивается в НЦ (И. М. Сеченов).

9. Нервные центры обладают повышенной чувствительностью к ядам, биологически активным веществам, лекарственным препаратам. Это связано с обилием синаптических контактов в структуре нейронных сетей НЦ, наличием множества химических механизмов передачи возбуждения через синапсы.

10. Нервные центры обладают повышенной чувствительностью к недостатку кислорода.

11. Нервные центры (НЦ) могут пребывать в трех функциональных состояниях, отражающих совокупный уровень активности всех нейронов НЦ. Исходное состояние НЦ – нормальная (обычная) активность нейронов НЦ; второе состояние – сниженная активность нейронов НЦ; третье состояние – повышенная активность нейронов НЦ. В последнем случае НЦ в составе ЦНС становится доминантным, или господствующим (А. А. Ухтомский).

Причины перехода НЦ из «обычного» состояния в доминантное состояние.

1. Гормональные причины, например, избыток или недостаток в циркулирующей крови тех или иных гормонов. 2. Патологические причины, например, хроническая болевая импульсация, формирующая доминантное состояние центров, ответственных за переработку болевой импульсации (ядра ретикулярной формации, гипоталамуса, таламуса, лимбической системы). 3. Метаболические причины, например, недостаток воды в организме, формирующий доминантное состояние гипоталамического центра жажды. 4. Информационные причины (применительно к человеку), связанные с восприятием словесных сигналов, письменных сообщений и проч., формирующих доминантное состояние корковых центров, имеющих первостепенное значение для организации целенаправленных поведенческих актов.

Доминантный НЦ обладает рядом специфических свойств. Среди них – стойкость, повышенная возбудимость нейронов. Повышенная возбудимость доминантного НЦ предопределяет способность нейронов доминантного НЦ реагировать на возбуждения, на которые ранее они не реагировали (доминантный НЦ «притягивает к себе» иррадиирующие по ЦНС возбуждения). На центры-конкуренты доминантный НЦ оказывает угнетающее влияние (например, человек в состоянии сильной жажды обычно отказывается от еды – доминантный центр жажды угнетает пищевой центр). Доминантный НЦ всегда активирует аппарат биологически отрицательных эмоций, поэтому доминантное состояние того или иного НЦ у человека всегда протекает на фоне неприятных, тягостных ощущений, переживаний. Последнее позволяет сделать вывод о том, что состояние доминанты в ЦНС формируется как реакция на возникновение жизненно-важных проблем, конкретных трудностей. Значение доминантного состояния НЦ заключается в том, что доминанта инициирует целенаправленный тип поведения, ориентированный на достижение полезных результатов, обеспечивающих устранение причин, вызвавших переход НЦ из обычного (нормального) состояния в состояние доминантное.