
- •Введение
- •Глава 1 природные условия и история удмуртской асср
- •Глава 2 некоторые проблемы, связанные с изучением гемерофитов
- •§ 1. Принципы установления истории видов
- •§ 2. К вопросу о разделении видов по времени иммиграции
- •§ 3. Способы иммиграции адвентивных растений
- •§ 4. Натурализация адвентивных растений
- •§ 5. Обзор классификаций антропофильной флоры
- •Глава 3 анализ гемерофильной флоры удмуртии
- •§ 1. Систематический состав
- •§ 2. Географический анализ
- •2.1. Ареалогический состав
- •2.2. Флорогенетический анализ
- •§ 3. Биотипичесчий состав гемерофитов
- •§ 4. Фитоценотический состав гемерофитов
- •§ 5. Иммиграция гемерофитов в удмуртию
- •§ 6. Способы иммиграции гемерофитов
- •§ 7. Натурализация гемерофитов
- •10. СагуорКуПасеае Juss.
- •Литература
- •Оглавление
Глава 3 анализ гемерофильной флоры удмуртии
§ 1. Систематический состав
На вторичных местообитаниях Удмуртии отмечено произрастание 520 видов высших растений, исключая мхи. До недавнего времени относительно подробно была изучена лишь сегетальная флора. Из литературных источников можно найти сведения о некоторых Засорителях полей, таких, как марь белая, желтушник ЭДевкбйный, ярутка полевая, пикульники ладанниковый двурасщепленный, чистец забытый и др., всего 30 видов (Туганаев, Ефимова, 1982; Туганаев, Киреева, 5). Все перечисленные виды были обнаружены в материалах археологических памятников X–XII вв. fig э. на территории северной части Удмуртии (бассейн {ГГ Чепцы). С.И. Коржинский (Korshinsky, 1898) в своем знаменитом своде растений Европы для Волжcкo-Камского региона указывает на произрастание 205 видов сорно-полевых растений. Для г. Глазова и его окрестностей А. Нимвицкий (1905/1906) приводит немало типичных сегетальных и рудеральных сорняков. Н. Васильева (1927, 1934) провела специальные сборы сорно-полевых и мусорных сорняков на территории южной части Удмуртии. Современный состав сегетальной флоры УАССР рассмотрен В.В. Туганаевым (1984). Впервые эукенофиты Удмуртии указаны в трудах А.П. Ильинского (1915). Им указаны два заносных вида в окрестностях Сарапула. Столько же новых видов обнаружила В.Н. Некрасова в районе того же порода (Некрасова, 1923). Изучая флору южных районов УАССР, Л.Н. Васильева (1930) исследовала Участок железной дороги Сарапул–Ижевск. Из 21 нового заносного вида, обнаруженного ею, 15 видов были собраны на железнодорожном полотне. В работах Т.П. Ефимовой (1961, 1963, 1965а, 19656) приводятся сведения о находках 44 новых для республики адвентивных растений. С 1964 г. эукенофиты становятся популярным объектом флористических исследований (Сентемов, 1967, 1969; Бузанов, 1977, 1980, 1984; Ефимова, Туганаев, 1964; Иванова, Туганаев, 1969; Ефимова и др., 1971, 1981; Сентемова и др., 1972а, 19726; Ефимова, Сентемов, 1975; Гусев, 1977; Туганаев и др., 1978; Ильминских, Шадрин, 1982; Ефимова, 1983). Однако наиболее популярным объектом изучения всех перечисленных ботаников была «железнодорожная» флора. Свалки мусора, территории хлебоприемных предприятий и элеваторов, обочины автодорог, цветники, газоны и некоторые другие типы антропогенных местообитаний оставались совершенно неизученными в ботаническом отношении, поэтому один из авторов (Пузырев, 1984, 1985а, 19856) в течение нескольких лет подряд проводил детальное исследование флоры указанных местообитаний. В результате ему удалось выявить местонахождения около 200 новых для республики адвентивных растений (список видов с краткой эколого-географической характеристикой каждого из них приводится в приложении). Следует отметить, что количество обнаруживаемых видов адвентивной флоры Удмуртии в течение последних 70 лет возрастало следующим образом: в 1911 г. исследователями было выявлено 3 в 1920 – 5, в 1927–26, в 1962–69, в 1971–98, в 1982–184, в 1985 г. – 369 видов адвентивных растений.
Оказалось также, что за последние 14 лет количество заносных растений возросло более чем в 3,5 раза, в то время как сорно-полевая флора в целом имеет стабильный состав (Туганаев, 1981). В качественном отношении за последнее 50-летие произошла некоторая перестройка систематической структуры адвентивных растений из-за исчезновения одних (куколь обыкновенный) и появления других (овсюг пустой, редька дикая). Современная гемерофильная флора Удмуртии насчитывает 520 видов, объединенных в 295 родов и 58 семейств (см. табл. 1, также приложение). Показатель насыщенности родов относительно невысокий и составляет 1,8, что характерно для аллохтонной флоры (Толмачев, 1962, 1974). Многрвидовых родов немного. По 5 и более видов включают роды Artemisia (16),: Ро1уgonum (10), Chenopodium (13), Amaranthus (8;),:Atriplex (9), Lepidium (5), Sisymbrium (5). Большинство видов перечисленных родов в своем естественном рас-пространении связаны с территориями, характеризующимися континентальным климатом (степные и пустынные области Евразии. Во флоре гемерофйтов Удмуртии сравнительно немного многородовых семейств. По 8 и более родов имеют семейства Роасеае, Asteraceae, Brassicaceae, Fabaceae, Rosaceae, Apiaceae, Chenopodiaceae, Boraginaceae. Многородовые семейства одновременно отличаются богатством видов (табл. 1). На долю первых 10 семейств приходится 71,4%, или 372 вида. По замечанию А.И. Толмачева (1974), такое высокое число видов в сравнительно Небольшом количестве семейств свойственно территориям с экстремальными условиями развития растительного покрова. Для выявления специфики; систематического состава В.М. Шмидтом (Заки, Шмидт, 1972; Ребристая, Шмидт, 1972) предложено использовать особый биометрический прием определение коэффициента Кендала. Он определяется по формуле:
где г – коэффициент Кендэла, s – сумма рангов, вычисляемая особым способом (Заки, Шмидт, 1972), п – число пар сравниваемых рангов. В качестве материала для сравнения систематических структур мы рассматриваем региональные флоры (исключив из них, следуя Л.И. Малышеву (1969), все микровиды): Польши (Schafer i dr., 1976), Удмуртской АССР (Ефимова, 1972), Татарской АССР (Определитель растений Татарской АССР, 1979), Башкирской АССР (Определитель растений Башкирской АССР, 1966), Среднего Поволжья (Определитель растений Среднего Поволжья, 1984), Ярославской области (Определитель растений Ярославской области, 1961), Южной Туркмении (Никитин, 1965), Тувинской АССР (Определитель растений Тувинской АССР, 1984) и Монголии (Грубое, 1982). Относительное количество видов и ранги ведущих семейств в сравниваемых флорах представлены в табл. 2. Систематической структуре этих зональных флор, нумерация которых дана в табл. 2, соответствуют следующие коэффициенты ранговой корреляции Кендэла: 1; 0,51; 0,38; 0,38; 0,60; 0,56; 0,64; 0,69; 0,78; 0,69. Анализ коэффициентов показал, что наибольшее сходство адвентивная флора Удмуртии проявляет с флорами более южных областей и юго-восточных областей, особенно с флорами Южной Туркмении, Тувы и Монголии, и наименее зависима от зональной флоры Польши и Удмуртии. Это означает, что в формировании гемерофильной флоры основную роль играют выходцы из других флористических областей. Большинство антропогенных местообитаний стали экологически специфичными, так как аутохтонные виды избегают их, предоставляя место для заселения пришельцам. Не случайно то, что ежегодно растет список новых заносных видов Удмуртии (Пузырев, 1985а, 19856, 1986).