3.2 Виды-биоиндикаторы

Используемые для целей экологического мониторинга виды-биоиндикаторы отвечают следующим требованиям:

• являются доказательно исследованными;

• методически хорошо отработаны;

• имеют адекватный отклик измеряемых параметров на изменение экологической ситуации;

• обладают достаточной чувствительностью;

• зарекомендовали себя как виды-биоиндикаторы в аналогичных исследованиях;

• широко распространены по всей обследуемой территории, являются массовыми видами;

• удобны для сбора;

• удобны для обработки и хранения;

• имеют четкие (заметные) и удобно читаемые изменяющиеся признаки, удобные для замеров в практической работе.

Для практической работы у каждого из используемых в работе живых организмов подобран конкретный ряд признаков, легко читаемых и достаточно четко отвечающих увеличением билатеральной асимметрии на изменение внешней среды.

3.4 Методика анализа флуктуирующей асимметрии

Из всего многообразия известных методов биоиндикационных исследований (Снакин, Мельниченко, Бутовский; 1992) (оценка биоразнообразия, бактериологические, биохимические, биоэнергетические методы и пр.), наиболее полно отвечает необходимым критериям метод анализа флуктуирующей асимметрии.

В используемом морфогенетическом подходе оценивается стабильность развития (гомеостаз). Снижение его эффективности приводит к появлению отклонений от нормального строения различных морфологических признаков, обусловленных нарушениями развития. Состояние природных популяций билатерально симметричных организмов оценивается на основе анализа флуктуирующей асимметрии, характеризующей мелкие ненаправленные нарушения гомеостаза развития и являющейся ответом организма на состояние окружающей среды.

Симметрия, как вид согласованности отдельных частей, который объединяет их в единое целое, является одним из наиболее общих и широких понятий (Вейль, 1968).

Возникновение билатеральной симметрии (зеркальной, симметрии левого и правого) является важным эволюционным достижением, раскрывающим большие возможности для дифференцировки организма (Беклемешев, 1964). Поскольку в природе строение живых тел не бывает совершенным, естественно, встречаются и самые различные, как направленные, так и случайные, отклонения от билатеральной симметрии (асимметрия).

Флуктуирующая асимметрия является следствием несовершенства онтогенетических процессов (Ludwig, 1932) – неспособности организмов развиваться по точно определенным путям. По феноменологии она представляет собой небольшие ненаправленные отклонения живых организмов от строгой билатеральной симметрии (Van Valen, 1962). При этом различия между сторонами не являются строго генетически детерминированными (Захаров,1987) и, следовательно, зависят, в основном, от внешних условий.

Флуктуирующая асимметрия (в отличие от др. типов асимметрии) не имеет самостоятельного адаптивного значения, а является выражением незначительных ненаправленных нарушений симметрии, которые находятся в пределах определенного люфта, допускаемого естественным отбором, и не оказывают ощутимого влияния на жизнеспособность. Такое положение является вполне естественным, т.к. значительные различия между сторонами могут иметь место в природе лишь в том случае, если они носят приспособительный характер.

Любая черта организма в какой-то степени генетически обусловлена, поскольку является выражением нормы реакции, которая, собственно, и наследуется. В этом смысле и флуктуирующая асимметрия является генетически обусловленной, т.к. частота и величина различий между сторонами находятся под контролем генотипа. Но в данном случае флуктуирующая асимметрия может быть оценена как генетически недетерминированная, т.к., будет ли признак у конкретной особи строго симметричен или несколько асимметричен, определяется случайностью (средой); наблюдаются все переходы от полной симметрии до некоторого различия между сторонами, которые проявляются нерегулярно (Захаров, 1987).

Флуктуирующая асимметрия отмечается и в тех случаях, когда в проявлении признака имеет место и направленная асимметрия, при которой как различие между сторонами, так и его направление генетически детерминировано. В этих случаях флуктуирующая асимметрия является отклонением от определенной средней асимметрии.

Явлениями флуктуирующей асимметрии охвачены практически все билатеральные структуры у самых разных видов живых организмов. Все исследованные признаки обнаружили флуктуирующую асимметрию (Захаров, 1987). Даже для тех структур, которые при общем поверхностном анализе могут быть оценены как полностью симметричные, при более тщательном рассмотрении выявляется та или иная степень выраженности флуктуирующей асимметрии.

• Показатели флуктуирующей асимметрии у организмов, живущих в оптимальных условиях, сходны между собой

• Разные виды организмов реагируют на ухудшение условий существования, определяемое как природными, так и антропогенными факторами, повышением величины флуктуирующей асимметрии

• Величина показателей флуктуирующей асимметрии не зависит от полового и возрастного состава выборок исследованных живых организмов, от их популяционных различий

• У организмов, находящихся в сходных условиях существования, измеряемые параметры флуктуирующей асимметрии характеризуются сходными величинами

• Различные виды организмов проявляют сходную реакцию (изменение величины флуктуирующей асимметрии) на одинаковые изменения условий среды.

Анализ перечисленных показателей позволяет наиболее полно оценить диапазон реакций живых организмов на условия среды, что делает исследование доступным и информативным.

Таким образом, флуктуирующая асимметрия может быть охарактеризована как одно из наиболее обычных и доступных для анализа проявлений случайной изменчивости развития. Высокий показатель асимметрии указывает на неоптимальность среды обитания исследуемых объектов.