13.2.3. Роль лімбічеськой системи у формуванні емоцій

Відомості про участь різних відділів лімбічеськой системи у формуванні емоцій неоднозначні. Найбільша їх кількість відноситься до ролі мигдалеподібного комплексу і поясної звивини в цих процесах. При локальному електричному роздратуванні ядер мигдалеподібного комплексу можуть бути одержані емоційні реакції типу страху, гніву, люті і агресії. Двостороннє видалення скроневих часток разом з мигдалиною і гиппокампом викликає. У макак-резусів цілий ряд зрушень в емоційній сфері. Як правило, агресивні мавпи після цієї операції стають спокійними і довірливими. У тварин спостерігається гипероралізм, коли всі незнайомі предмети без розбору запихаються в рот.

Видалення скроневих часток викликає у мавп гіперсексуальність, причому їх статева активність може бути направлена навіть на неживі предмети. Нарешті, післяопераційний синдром супроводжується так званою психічною сліпотою. Тварини втрачають здатність правильної оцінки зорової і слухової інформації, і ця інформація ніяк не зв'язується з власним емоційним настроєм мавп. Так, макаки без розбору досліджують Bice, навіть небезпечні для себе предмети. Виникнення психічної сліпоти пов'язують з післяопераційним порушенням передачі сенсорної інформації від скроневої частки до гіпоталамуса. Ця точка зору підкріплюється електрофізіологічними даними, що свідчать про те, що різні сенсорні роздратування змінюють частоту імпульсної активності нейронів мигдалеподібного комплексу, який, очевидно, бере участь в оцінці поступаючої із зовнішнього середовища інформації.

Згідно теорії Папеса, сенсорні шляхи на рівні таламуса розходяться, причому один шлях йде в проекційні зони кори, де забезпечується сприйняття, а другий - в лімбічеськую систему. Ймовірно, в цій системі відбувається оцінка поступаючої інформації, її зіставлення з суб'єктивним досвідом і запуск відповідних емоційних реакцій через гипоталамічеськіє структури. Інформація про афектний стан організму може поступати від стовбурних структур в неокортекс або прямо від мигдалеподібного комплексу, або через поясну звивину, яка пов'язана з лобовими, тім'яними і скроневими частками кори півкуль великого мозку. Ймовірно, ці шляхи пов'язані із сприйняттям емоційного фону, проте детальні механізми цього сприйняття ще потребують розробки.

Як вже наголошувалося вище, лімбічеськая система бере участь в запуску тих емоційних реакцій, які вже апробовані в ході життєвого досвіду. У цьому плані привертають увагу дослідження, констатуючі участь лімбічеськой системи в процесах збереження пам'яті. Так, наприклад, видалення гиппокампа викликає у людей пюлноє випадання пам'яті на недавні події. Електричне роздратування гиппокампальной звивини під час нейрохірургічних операцій може супроводжуватися появою швидкоплинних спогадів. Двостороннє видалення гиппокампа у мавп і щурів приводить до порушення здатності виконувати ту або іншу послідовність поведінкових актів. Описані факти привели до висновку, що гиппокамп виконує певну роль в процесах пам'яті і послужили поштовхом для подальших досліджень цієї структури.

Виявилося, що для будови гиппокампа характерна наявність чітко відмежованих шарів з переважним розташуванням в них або тіл, або відростків нервових клітин. Нейронні ланцюги гиппокампа є стереотипними мікромережами, які складаються з возбуждакощих волокон енторіальной кори, кліток-зерен і пірамідних кліток з аксонами, що йдуть через зведення до перегородки. Аксони пірамідних кліток утворюють колатералі, що прямують до нейронів інших "астей гиппокампа.

Така стереотипна шарувата структура гиппокампа робить його дуже зручним об'єктом для вивчення функції нейронних мереж на перфузіруємих зрізах мозку. Електрофізіологічні дослідження зрізів і тотальних препаратів гиппокампа показали, що для цієї структури характерне періодичне виникнення низькочастотних (4-5 в 1 з) електричних коливань тета-ритму. Ці коливання зв'язані з правильним чергуванням збудливих і гальмівних постсинаптичних потенціалів пірамідних кліток гиппокампа і, ймовірно, відображають синхронізацію діяльності його нейронних елементів.

Здатність генерувати ритмічну активність, видно, залежить від впорядкованої шаруватої структури гиппокампа, яка створює умови для циркуляції збудження по нейронних ланцюгах, лежачому в основі одного з нейронних механізмів пам'яті.

Про участь гиппокампа в процесах консолідації пам'яті свідчать також зміни властивостей його нейрональних синапсів після тетанічеськой стимуляції. При високочастотній стимуляції енторіальной області кори кролика спостерігається тривале, досягаюче декількох годин, а іноді навіть днів, зростання амплітуди синаптічеськіх потенціалів кліток-зерен гиппокампа. Надалі при мікроелектродному дослідженні товстих зрізів гиппокампа було встановлено, що зміна ефективності си-наптічеського проведення після тетанічеськой стимуляції обумовлена підвищенням секреції медіатора з пресинаптічеського закінчення. Паралельні електронно-мікроскопічні дослідження показали, що після тетанічеськой стимуляції спостерігалося збільшення числа шипіков на дендрітах нейронів гиппокампа.

Ці факти переконують у тому, що пластичність нейронних ланцюгів гиппокампа є передумовою його участі у формуванні нейронних механізмів пам'яті. Проте було б спрощенням вважати гиппокамп єдиним сховищем слідів пам'яті у хребетних. Пластичність є вельми поширеною властивістю нейронів, і тому більшість дослідників схиляється до того, що функція пам'яті не є прерогативою якої-небудь однієї структури, а обумовлена діями співдружності багатьох центрів головного мозку. Істотною ланкою в цій системі є зв'язки гиппокампа з неокортексом.

Функціональна роль цих зв'язків підтверджується фізіологічними експериментами. При одночасній реєстрації електричної активності гиппокампа і нсокортекса спостерігаються реципрокниє взаємостосунки між ними. Коли в гиппокампс виникає медленноволновий тета-ритм, в неокортексі домінує високочастотна нізкоамплітудная активність і, навпаки, мсд-ленноволнової активності енцефалограми відповідає високочастотна активність гиппокампа.

Найбільш виражене посилення тета-ритму в гиппокампе виявляється на початкових стадіях вироблення умовного рефлексу поєднується із станом настороженості і зосередження уваги при формуванні орієнтовної реакції.

Видалення гиппокампа у тварин порушує процеси внутрішнього гальмування і знижує здібність до угашенію умовно-рефлекторних реакцій, що втратили адаптивне значення. Одночасно важко зміцненню умовного рефлексу у зв'язку з різким посиленням орієнтовної реакції. Отже, гиппокамп, як, втім, і інші структури лімбічеськой системи, істотно впливає на функції неокортексу і на процеси навчення. Цей вплив здійснюється в першу чергу за рахунок створення емоційного фону, який в значній мірі відображається на швидкості утворення будь-якого умовного рефлексу.

Таким чином, лімбічеськую систему як одне з найстародавніших утворень мозку не можна вважати простим атавізмом. Це важливий відділ головного мозку, функціонально пов'язаний з нео-кортексом і стовбурними структурами, створюючими разом систему координації вісцелярних і соматичних функцій організму.