13.2.2. Функції лімбічеськой системи

Дослідження функції лімбічеськой системи у вищих хребетних почалося порівняно недавно. Тривалий час у фізіології існувала точка зору, що аллокортекс має тільки нюхову функцію і це знайшло вираз в терміні нюховий мозок. Разом з тим експериментальні дані показують, що крім нюхових афферентов в аллокортексе виявляються проекції і інших афферентних систем, конвергирующих до одних і тих же нервових структур. Це і ряд інших чинників примусив відмовитися від традиційних поглядів і розширити наші уявлення про функції стародавньої і старої кори.

У 1937 р. американський невропатолог Д. В. Папес висунув гіпотезу, згідно якої дані структури мозку утворюють єдину систему (круг Папеса), відповідальну за здійснення природжених поведінкових актів і формування емоцій. У 1952 р. інший американський дослідник, П. Д. Мак-Лін, розвиваючи припущення Папеса, ввів поняття лімбічеськая система, представляючи цим терміном складну функціональну систему, що забезпечує постійність внутрішнього середовища і контроль відоспецифічеськіх реакцій, направлених на збереження вигляду. Теоретичні і практичні розробки Папеса і Мак-Ліна послужили могутнім поштовхом для подальших досліджень в цій області.

Ці дослідження показали, що локальне роздратування різних відділів лімбічеськой системи викликає різноманітні вегетативні ефекти і впливає на діяльність внутрішніх органів. Так, роздратування ядер мигдалеподібного комплексу приводить до змін частоти серцевого ритму, дихальних рухів, судинного тонусу. У ряді випадків роздратування мигдалин впливає на діяльність травного тракту, змінюючи перистальтику тонкого кишечника, стимулюючи секрецію слини, довільне жування і ковтання. Описаний вплив мигдалин на скорочення сечового міхура, матки, пілоерекцию і скорочення третього століття. Всі ці різноманітні реакції можуть мати різний знак і характеризуватися активацією або пригнобленням вісцелярних функцій.

Існують вказівки на те, що кортікальниє і медіальні ядра мигдалеподібного комплексу мають відношення до регуляції харчової поведінки. Проте переважно спроби зв'язати тип реакції з певним ядром мигдалеподібного комплексу не дали чітких результатів. Факти указують швидше на те, що функціональне представництво в мигдалеподібному комплексі, та і в інших структурах лімбічеськой системи (наприклад, в гиппокампе) не диференційовано. В деяких випадках негативні результати пояснюються генералізованним, розповсюджується на сусіди ділянки нервової тканини дією електричних стимулів.

Разом з тим характер вегетативних реакцій, викликаних роздратуванням різних відділів мигдалини, ідентичний ефектам при електричній стимуляції гіпоталамуса, і це дозволяє думати, що регулюючі впливи лімбічеськой системи опосередковані ніжележащимі вегетативними центрами.

Швидше за все, змінюючи в ту або іншу сторону збудливість гипоталамічеськіх центрів, лімбічеськая система визначає знак відповідної вегетативної реакції. Так формується багатоповерхова, побудована за ієрархічним принципом система управління вегетативною сферою, інтегруюча вегетативні і соматичні реакції.

Як відомо, емоційне забарвлення поведінкових реакцій визначається не тільки вегетативними компонентами, але і відповідними ендокринними зрушеннями. У цьому плані представляють інтерес дані про вплив лімбічеськой системи на діяльність залоз внутрішньої секреції. Встановлено, що тривале (60 мін) роздратування ядер мигдалеподібного комплексу у мавп викликає підвищення змісту кортикостероїдів в плазмі крові. Низькочастотне (12-36 имп/с) роздратування гиппокампа, навпаки, зменшує зміст кортикостероїдів, які виділяються наднирковими при нанесенні стресових подразників. Очевидно, низхідні впливи цих структур лімбічеськой системи на гіпоталамус, а через нього на гіпофіз змінюють продукцію АКТГ, який регулює секрецію кортикостероїдів.

Таким чином, змінюючи гормональний фон, лімбічеськая система в природних умовах може брати участь у формуванні спонук до дії (мотивацій) і регулювати реалізацію самих дій, направлених на усунення спонуки, підсилюючи або ослабляючи емоційні чинники поведінки.