13.1.4. Функція терморегуляції гіпоталамуса

Цілий ряд експериментальних і клінічних даних указує на те, що гіпоталамус є інтеграційним центром терморегуляції .Так, наприклад, перерізання стовбурної частини мозку у кішки на рівні верхньої межі середнього мозку порушує терморегуляцію і перетворює теплокровну тварину на холоднокровну. Локальне роздратування задніх відділів гіпоталамуса показало, що тут знаходяться структури, регулюючі процес теплопродукциі. Ефект від роздратування виявляється в інтенсифікації обмінних процесів, збільшенні частоти серцевих скорочень і появі тремтіння скелетної мускулатури. Руйнування задніх відділів гіпоталамуса викликає придушення теплопродукциі і зниження температури тіла.

Передні відділи гіпоталамуса, зокрема паравентрікулярниє ядра, відповідальні за інтеграцію процесів тепловіддачі. Роздратування цієї області викликає розширення шкірних судин, посилення потовиділення, інтенсифікацію дихання. Пошкодження переднього гіпоталамуса супроводжується порушенням тепловіддачі і підвищенням температури організму - гипертермієй. При реєстрації електричної активності одиночних кліток в передньому гіпоталамусі були знайдені так звані теплові нейрони, у яких локальне нагрівання викликає збільшення частоти імпульсної активності. Як правило, посилення розрядів цих нейронів передує комплексу реакцій, що збільшують тепловіддачу.

Теплові нейрони переднього гіпоталамуса можуть бути віднесені до категорії внутрішніх терморецепторів, які в природних умовах реагують на температуру крові і разом з шкірними терморецепторами рефлекторно порушують ефферентниє нейрони гіпоталамуса, контролюючі тепловіддачу на периферії.

13.1.5. Участь гіпоталамуса в регуляції поведінкових реакцій

Локальні електричні роздратування певних зон гіпоталамуса можуть викликати направлені на виживання особини поведінкові комплекси, які включають моторні, вегетативні і гормональні компоненти. Так, в задньому гіпоталамусі знайдена область, електрична стимуляція якої викликає комп-леке реакцій, характерних для харчової поведінки: пошук їжі, рясне слиновиділення, посилена моторика і кровопостачання кишечника, зниження м'язового кровотоку.

Б. Ананду і Д. Бробеку (1951) вдалося ідентифікувати в гіпоталамусі дорослих щурів декілька зон, відповідальних за харчову поведінку. Вони показали, що пошкодження невеликої ділянки в латеральному гіпоталамусі веде до повної відмови від їжі (афагия) і води (адіпсия), виснаженню і загибелі тварини. Ця зона була названа авторами "зоною голоду".

В той же час руйнування вентромедіальних ядер гіпоталамуса викликає надмірне споживання їжі (гиперфагию) і ожиріння. Тут локалізований "центр насичення", нейрони якого, ймовірно, володіють прямою хімічною чутливістю до складу крові, залежному від періодичності живлення. Згідно гіпотезі Б. Ананду і Д. Бробека, нейрони центру насичення у міру споживання їжі активуються і через внутрігипоталамі-чеськіє гальмівні зв'язки пригнічують функції центру голоду, що, як наслідок, викликає усунення комплексу реакцій, пов'язаних з харчовою поведінкою.

Ця приваблива гіпотеза в цілому ще не одержала експериментального підтвердження, оскільки гальмівні взаємодії між центрами не ідентифіковані, та і саме поняття центрів голоду і насичення є швидше абстрактним, ніж співвіднесеним з уявленням про чітко обкреслені анатомічні структури.

Річ у тому, що області гіпоталамуса, пов'язані з конкретними поведінковими реакціями, широко перекриваються і часто їх видалення викликає порушення співдружності загальної поведінки тварин. Наприклад, руйнування латерального гіпоталамуса веде крім афагиі ще і до зниження рухової активності тварин, пригноблення емоцій, ослаблення стійкості до стресу. Ці факти пояснюються тим, що при пошкодженні латерального гіпоталамуса порушуються функції не тільки однієї ізольованої системи. Як відомо, через латеральний гіпоталамус проходять волокна могутнього медіального пучка переднього мозку, який зв'язує між собою базальні відділи переднього мозку, гіпоталамус і покришку середнього

мозку. Сюди ж від стовбурної частини мозку підходять висхідні дофа-мінергичеськіє і норадренергичеськіє шляхи, поразка яких викликає комплекс порушень, схожих з тими, які виникають при пошкодженні латерального гіпоталамуса.

Таким чином, латеральний гіпоталамус є загальним шляхом, в якому сходяться дії різноманітних інтеграційних систем мозку, і немає нічого дивовижного, що його пошкодження викликає комплексні порушення поведінкових реакцій.

В зв'язку з цим слід зазначити, що в медіальному пучку переднього мозку, так само як і в задньому гіпоталамусі, знайдені зони, пов'язані з регуляцією статевої поведінки. У 1954 р. Дж. Олдс і П. Мілнер вперше показали, що щури з хронічно імплантованими в ці зони електродами досить швидко навчалися натискати на важіль, який включає електричне роздратування їх власного мозку. Таке вироблюване по власному почину роздратування діє як "винагорода". Якщо тваринам надавався вільний вибір, то голодні щури набагато швидше спрямовувалися до важеля самостімуляциі, ніж до лежачої поряд їжі. Максимальна частота самораздраженія досягала 5000 натиснень важеля за 1 ч.

Природно, що про суб'єктивні відчуття тварин ми нічого не знаємо, і питання про можливість використовувати експерименти на тваринах для пояснення людських емоцій довгий час залишалося спірним. Проте роботи американських учених З. Сен-Джекобсона, А. Торкилдсена, X. Дельгадо, проведені в умовах нейрохірургічної клініки, показали, що роздратування аналогічних ділянок мозку у людей викликало відчуття радості, задоволення, що супроводжувалися еротичними переживаннями.

Очевидно, ці позитивні емоції є компонентами статевої поведінки, яка регулюється заднім гіпоталамусом. Разом тим судити про локалізацію тут "центру задоволення" декілька необачно, оскільки система регуляції статевої поведінки включає і інші відділи головного мозку, зокрема лімбічеськую кору.

Матеріали клінічних даних свідчать про те, що гіпоталамус визначає правильну періодичність функцій, пов'язаних з розмноженням. Пухлинні процеси у області гіпоталамуса можуть викликати швидке статеве дозрівання, порушення менструального циклу, статеву слабкість і ряд інших дисфункції.

Як показали досліди з локальним роздратуванням, гіпоталамус бере участь в регуляції агресивної поведінки тварин. При роздратуванні передніх відділів гіпоталамуса кішка приймає загрозливу позу, вишкіряє зуби, шипить і випускає кігті. Ця реакція супроводжується вегетативними компонентами - збільшенням частоти серцевих скорочень і піломоторним ефектом. У зв'язку з тим що дана реакція не має об'єкту агресії, вона називається помилковою люттю.

Інша картина спостерігається при роздратуванні деяких бічних відділів гіпоталамуса. В даному випадку агресія має чітку спрямованість проти контрольної тварини, без зайвих рухів і агресивних демонстрацій. Ці факти говорять про те, що кожна форма поведінки має своє емоційне забарвлення, в створенні якої гіпоталамус як інтеграційний центр виконує істотну роль.

Як регуляторний орган гіпоталамус бере участь в чергуванні станів сну і неспання. У клініці описані випадки переходу в стан летаргічного сну при пошкодженні гіпоталамуса. Сноподобноє стан у тварин можна викликати при електричному роздратуванні деяких зон медіального гіпоталамуса. Навпаки, задній гіпоталамус має вирішальне значення в підтримці стану неспання. Перехід від сну до неспання і назад супроводжується зміною соматичних (м'язовий тонус) і вегетативних (частота серцевих скорочень, перистальтика кишечника) процесів, інтеграція яких здійснюється гіпоталамусом.

У процеси регуляції гіпоталамусом пристосовних поведінкових реакцій входить і його участь в підтримці водного балансу організму. Відсутність води створює могутню спонуку (мотивацію), направлену на усунення дефіциту рідини. У створенні цієї мотивації, в появі відчуття спраги бере участь гіпоталамус, в передній області якого знайдені нейрони з осморецепторной функцією. Ці нейрони збуджуються при зміні осмотичного тиску крові і запускають цілий комплекс соматичних і ендокринних реакцій, направлених на усунення даної мотивації.

Навіть цей короткий перелік регуляторних функцій гіпоталамуса свідчить про його важливу роль в організації поведінки у тварин.

Разом з тим принцип нейронної організації гіпоталамуса дотепер мало досліджений і залишається загадкою, як така маленька освіта здатна управляти багатьма системними реакціями організму. Ймовірно, дослідження структури і функції нейронних ланцюгів гіпоталамуса забезпечить подальший прогрес в нашому пізнанні цього відділу мозку.