
- •13.1. Структура проміжного мозку
- •13.1.1. Морфофункциональная організація таламуса
- •13.1.2. Гіпоталамус
- •13.1.4. Функція терморегуляції гіпоталамуса
- •13.1.5. Участь гіпоталамуса в регуляції поведінкових реакцій
- •13.1.5. Участь гіпоталамуса в регуляції поведінкових реакцій
- •13.2.2. Функції лімбічеськой системи
- •13.2.3. Роль лімбічеськой системи у формуванні емоцій
13.1.2. Гіпоталамус
Гіпоталамус - філогенетічеські старий відділ проміжного мозку, який виконує важливу роль в підтримці постійності внутрішнього середовища і забезпеченні інтеграції функцій вегетативної, ендокринної і соматичної систем. Цей невеликий за об'ємом, але важливий по функціях відділ лежить на дні і з боків третього мозкового шлуночку, вентральнєє таламуса. Він включає такі анатомічні структури, як сірий горб, воронку, яка закінчується гіпофізом, і маміллярниє або сосцевідниє тіла. Верхню межу гіпоталамуса формують кінцева пластинка і перекрест зорового нерва . Збоку гіпоталамус обмежений зоровим трактом і внутрішньою капсулою, а ззаду примикає до середнього мозку.
У нейтральній мережі гіпоталамуса можна виділити декілька десятків ядер, які топографічно підрозділяються на п'ять груп. Преоптическая група, найближча до кінцевого мозку, складається з перівентрікулярного, медіального і латерального преоптических ядер. Передня група включає супрахиазматічеськоє, супраоптічеськоє і паравентрікулярноє ядра. Відростки нейронів двох останніх чітко відмежованих ядер йдуть до задньої частки гіпофіза - нейрогіпофізу. Середня група ядер гипогаламуса утворена вентромедіальним і дорсомедіальним ядрами. До складу зовнішньої групи входять латеральне гипоталамічеськоє ядро і ядро сірого горба. І нарешті, задня група сформована із заднього гипоталамічеського ядра, періфорникального ядра і декількох маміллярних ядер.
Більшість ядер гіпоталамуса має погано обкреслені межі і, за малим виключенням (супраоптічеськоє і паравентрікулярноє ядра), їх важко розглядати як центри з вузькою локалізацією специфічних функцій. Перспективнішим є розподіл гіпоталамуса на області і зони, що володіють певною функціональною специфікою. Так, наприклад, деякі ядра преоптической і передньої груп об'єднуються в гипофізотропную область, нейрони якої продукують так звані рилизинг-чинники (ліберіни) і чинники (статіни), що інгібірують, регулюючі діяльність передньої частки гіпофіза - аденогипофіза.
Серединна група ядер формує медіальний гіпоталамус, де є своєрідні нейрони-датчики, що реагують на різні зміни внутрішнього середовища організму (температуру крові, водно-електролітний склад плазми, зміст гормонів в крові). За допомогою нервових і гуморальних механізмів медіальний гіпоталамус управляє діяльністю гіпофіза.
Латеральний гіпоталамус є без'ядерною зоною, в якій зосереджені провідникові елементи (медіальний пучок переднього мозку), що формують шляхи до верхніх і нижніх відділів стовбурної частини мозку. Нервові клітини в латеральному гіпоталамусі розташовані дифузно. В цілому гіпоталамус як важливий інтеграційний центр має багаті афферентниє і ефферентниє зв'язки з різними відділами мозку.
Через систему волокон дорсального подовжнього пучка Шютца гіпоталамус одержує афферентний вхід від ретикулярної формації середнього мозку. Паралельно цьому каналу афферентниє імпульси від середнього мозку можуть поступати в гіпоталамус по мамілло-тегментальному або сосково-покришковому тракту. Гіпоталамус володіє двосторонніми зв'язками з таламусом і через передні таламічеськіє ядра - з корою великих півкуль. Афферентний вхід від лімбічеськой системи мозку здійснюється через медіальний пучок переднього мозку, проходячий в латеральному гіпоталамусі.
Паллідо-гипоталамічеській тракт пов'язує гіпоталамус з базальними гангліями переднього мозку. Крім того, афферентниє входи гіпоталамуса доповнюються непрямими мозжечково-гипота-ламічеськімі і вагосупраоптічеськімі зв'язками. Наявність останніх підтверджується і електрофізіологічними даними про представництво в гіпоталамусі вісцелярної афферентациі, що приходить по чутливих волокнах блукаючого і чреватого нервів
Основні ефферентниє зв'язки гіпоталамуса з вегетативними і соматичними ядрами головного і спинного мозку здійснюються через полісинаптічеськіє шляхи ретикулярної формації стовбура.
Ці шляхи доповнюються короткими ефферентнимі трактами, що йдуть в таламус і через його посредство далі в кору великих півкуль. У системі мозкового зведення проходять ефферентниє волокна від гіпоталамуса в лімбічеськую кору. Через мамилло-тег-ментальний тракт ефферентная імпульсация від гіпоталамуса може досягати середнього мозку. Особливо виділяється могутній пучок низхідних волокон, що йдуть від супраоптічеського ядра гіпоталамуса в нейрогіпофіз.
Таким чином, сама структурна організація гіпоталамуса свідчить про функціональну значущість цього відділу головного мозку. Разом з тим ця організація настільки складна, що в питанні про основні принципи її побудови ще залишається багато загадкового.
13.1.3. Роль гіпоталамуса в регуляції вегетативних функцій Дослідження вегетативних і соматичних реакцій, викликаних локальним електричним роздратуванням різних областей гіпоталамуса, дозволило В. Гессу (1954) виділити в цьому відділі мозку дві функціонально диференційовані зони. Роздратування однієї з них - задня і латеральна області гіпоталамуса - викликає типові симпатичні ефекти: розширення зіниць, підйом кров'яного тиску, збільшення частоти серцевих скорочень, припинення перистальтики кишечника і т.д. Руйнування даної зони, навпаки, приводило до тривалого зниження тонусу симпатичної нервової системи і контрастної зміни всіх перерахованих вище показників. Гесс назвав область заднього гіпоталамуса ерготропной і допустив, що тут локалізовані вищі центри симпатичної нервової системи. Інша зона, що охоплює преоптическую і передню області гіпоталамуса, одержала назву трофотропной, оскільки при її роздратуванні спостерігалися всі ознаки загального збудження парасимпатичної нервової системи, що супроводжувалися реакціями, направленими на відновлення і збереження резервів організму. Проте подальші дослідження показали, що гіпотеза про наявність двох антагоністичних зон гіпоталамуса є дуже узагальненою і не може пояснити різні функції цього відділу мозку. Так були одержані факти, що суперечать вузькій локалізації симпатичних і парасимпатичних центрів в гіпоталамусі. Виявилося, що судинозвужувальний ефект може бути одержаний при роздратуванні і задньої, і передньої областей гіпоталамуса і, отже, симпатичні нейрони присутні в цих обох областях. Рівним чином клітки, які активують постгангліонарниє холінергичсськіє судинорозширювальні нейрони, теж досить широко поширені в межах гіпоталамуса . Детальне дослідження змін в серцево-судинній системі показало, що локальне роздратування певних відділів гіпоталамуса супроводжується діаметрально протилежними змінами кровотоку в різних органах. Наприклад, при збільшенні кровотоку в скелетних м'язах може спостерігатися його зниження в судинах шкіри і органах черевної порожнини. При роздратуванні гіпоталамуса можливі не тільки вегетативні реакції, але і цілий ряд соматичних ефектів, таких, як зміна пози або збільшення частоти дихання. Ці факти свідчать про те, що гіпоталамус навряд є статичним і локальним об'єднанням ерготропной і трофотропной зон. Переважно уявляти собі гіпоталамус як важливий інтеграційний центр вегетативних, соматичних і ендокринних функцій, який відповідає за реалізацію складних гомеостатічеськіх реакцій і входить в ієрархічно організовану систему відділів головного мозку, регулюючих вісцелярні функції. Системність гомеостатічеськіх реакцій можна продемонструвати знову-таки на прикладі регуляції гемодинаміки. Відомо, що саморегуляція судинного тонусу здійснюється за рахунок функції судинного центру довгастого мозку, який працює як стежача система. Цей рівень інтеграції достатній для здійснення простих рефлекторних реакцій у відповідь на інформацію від баро- і механорецепторів судинного русла. Разом з тим складніші вазомоторні реакції, зв'язані, наприклад, з терморегуляцією або локомоторними актами, реалізуються з участю гіпоталамуса, який пов'язаний з судинним центром і з сосудодвігательнимі нейронами спинного мозку. В той же час сам гіпоталамус має зв'язки з корою головного мозку, представляючої ще вищий рівень інтеграції. Такі зв'язки знайдені, наприклад, між корою і латеральною областю гіпоталамуса, що відповідає за пристосовні реакції судинної системи при фізичному навантаженні. Очевидно, по цих шляхах розповсюджуються модулюючі впливи кори на діяльність гіпоталамуса. Таким чином, до регуляції вегетативних реакцій залучається ціла система центрів, представлених на всіх рівнях головного мозку. Гіпоталамус є одним з рівнів даної системи, і це багато в чому визначає складність і адаптивний характер регульованих їм вегетативних реакцій. |
Биолого-хімічний факультет УдГУ Пронічев І.В. |
Powered by swift.engine.edu з 2003 MITTEC |