13.1. Структура проміжного мозку

Проміжний мозок в процесі ембріогенеза розвивається з переднього мозкового міхура і утворює стінки третього мозкового шлуночку. Топографічно і функціонально проміжний мозок підрозділяється на епіталамус, таламус і гіпоталамус.

Епіталамус, або надталамічна область, складається з розташованого під мозолястим тілом зведення і із залози внутрішньої секреції епіфіза, які формують верхню стінку третього шлуночку. Таламус, або зоровий горб, є об'ємистим тілом яйцевидної форми, що складається з скупчення сірої речовини. Нижньою і латеральною поверхнею таламус сращен з сусідніми частинами мозку. Медіальна поверхня зорового горба утворює бічну стінку порожнини третього шлуночку. Таламус є крупною підкірковою освітою, через яке в кору великих півкуль проходять різноманітні афферентниє шляхи.

Дно третього шлуночку формує група структур, які об'єднують під назвою гіпоталамуса або подбугорья. Гіпоталамус містить велику кількість ядер і є центром регуляції вісцелярних функцій організму.

13.1.1. Морфофункциональная організація таламуса

Нервові клітини таламуса групуються у велику кількість ядер (до 40), які топографічно розділяють на передню, задню, серединну, медіальну і латеральну групи. По функції таламічеськіє ядра можна диференціювати на специфічні, неспецифічні, асоціативні і моторні.

У специфічних, або проекційних, ядрах таламуса відбувається синаптічеськоє перемикання сенсорної інформації з аксонів висхідних афферентних шляхів на наступні, кінцеві нейрони, відростки яких йдуть у відповідні сенсорні проекційні області кори великих півкуль. Пошкодження специфічних ядер приводить до необоротного випадання певних видів чутливості. Ці експериментальні факти свідчать про те, що специфічні ядра є передавальною станцією на шляху афферентних імпульсів від периферичних рецепторів до кори великих півкуль.

Серед основних проекційних ядер таламуса можна виділити вентробазальноє ядро, яке є специфічним ядром соматосенсорной системи. Воно розділяється на дві частини - вентральне постеріолатеральноє ядро, до якого підходять висхідні волокна спіноталамічеського тракту і системи медіальної петлі несучі інформацію від шкірних рецепторів тулуба, пропріо-цепторов м'язів і суглобового апарату, і вентральне постерио-медіальне ядро, до якого підходять відповідні шляхи від ядер трійчастого нерва, що здійснює іннервацію лицьової частини голови.

Мікроелектродні дослідження нейронів вентробазального комплексу показали, що дане ядро, як і інші специфічні ядра, організоване за топічеському принципом. Суть цього принципу полягає j у тому, що кожен нейрон активується роздратуванням рецепторів певної ділянки шкіри, причому суміжні ділянки тулуба проектуються на суміжні частини вентробазального комплексу.

Специфічність даних нейронів виявляється також у тому, що кожний з них збуджується одним типом рецепторів. Соматотопічеській принцип організації зберігається і на вищому рівні в соматосенсорной проекційній області кори великих півкуль (постцентральна звивина), з якою вентробазальний комплекс зв'язаний висхідними і низхідними шляхами.

Специфічним ядром зорової сенсорної системи є латеральне колінчасте тіло (ЛКТ), що має прямі зв'язки з потиличними (зоровими) проекційними областями кори великих півкуль.

Латеральне колінчасте тіло має шарувату структуру і організоване також за топічеському принципом. Аксони, що йдуть в ЛКТ із зорового тракту, розподіляються в ньому з вражаючою чіткістю: три шари ЛКТ пов'язані з іпсилатеральним оком, а три інші - з контралатеральним. У кожному з шарів ЛКТ аксони зорового тракту вступають в синаптічеській контакт з чітко обмеженими групами кліток. Нейрони ЛКТ володіють концентричними рецептивними полями, центр і периферія яких антагоністічни і по-різному реагують на зміну освітленості. Рецептивне поле нейрона ЛКТ є концентрично організованою сукупністю рецепторів сітківки, що має або збудливий (при включенні світла) центр і периферичну гальмівну частину, або, навпаки, тормозний центр і збудливу даний нейрон ЛКТ периферичну область.

Така організація рецепторного поля дозволяє нейронам ЛКТ добре реагувати на контраст при визначенні межі між темним і світлим і на сумарну яскравість світлового стимулу.

У ссавців деякі нейрони ЛКТ володіють цветоспецифічнимі рецепторними полями і можуть збуджуватися або, навпаки, гальмуватися залежно від довжини хвилі світлового стимулу. Таким чином, нейрони ЛКТ, також як і нейрони сітківки, беруть участь в аналізі зорової інформації. Про це ж свідчить наявність гальмівних процесів в нейронах ЛКТ, субстратом яких є ланцюги негативного зворотного зв'язку, утворені поворотними колатералями аксонів цих кліток і проміжними нейронами, що мають гальмівні закінчення. Ймовірно, виникаючі в нейронах ЛКТ гальмівні постсинаптичні потенціали служать для придушення ефектів слідів і всіх побічних дій, які заважають передачі сигналу через даний канал.

Висхідні шляхи слухової системи, що йдуть з нижніх горбів четверохолмія і по волокнах латеральної петлі, проектуються в специфічне таламічеськоє ядро - медіальне колінчасте тіло (МКТ), від якого починається тракт, що досягає первинної слухової кори у верхній частині скроневих часток.

Медіальне колінчасте тіло складається з мелкоклеточной і крупноклеточной частин і володіє тонотопічеськой специалізіацией своїх нейронів. Так, наприклад, нервові клітини мелкоклеточной частини МКТ мають досить вузьку настройку на сприйняття звуків різної висоти і беруть участь в аналізі і передачі акустичної інформації.

Таким чином, по справедливому виразу одного з дослідників таламуса

А. До. Уолкера, "таламус є посередником, в якому сходяться всі роздратування від зовнішнього світу і, видозмінюючись тут, прямують до підкіркових і кіркових центрів...".

У специфічні ядра таламуса проектуються афференти не тільки від екстерорецепцій і рецепторів рухового апарату. Електрофізіологічні дослідження показали, що у вентроба-зальному комплексі таламуса є області проекцій блукаючого і чреватого нервів, чутливі волокна яких несуть інформацію від інтероцепторов. У той же час таламус, як над-сегментарний центр рефлекторної діяльності, має зв'язки з гіпоталамусом, де зосереджені головні вегетативні центри. Ці снязі характерно для передньої групи ядер таламуса і створюють матеріальну передумову для участі цієї структури в системі регуляції вісцелярних функцій організму.

Наступну функціональну групу ядер таламуса складають так звані асоціативні ядра. На відміну від специфічних ядер вони не можуть бути віднесені до якої-небудь однієї сенсорної системи і одержують афферентниє імпульси від специфічних проекційних ядер. Три ядра цієї групи мають зв'язки з головними асоціативними областями кори: ядро подушки пов'язане з асоціативною зоною тім'яної і скроневої кори, заднє латеральне ядро - з тім'яною корою, медіальне дорсальне ядро - з лобовою часткою. Четверте ядро - переднє - має зв'язки з лімбічеськой корою великих півкуль. Мабуть, асоціативні ядра беруть участь у вищих інтеграційних процесах, проте їх функція вивчена ще недосить.

До моторних ядер таламуса відноситься вентролатеральноє ядро, яке має вхід від мозочка і базальних гангліїв і одночасно дає проекції в моторну зону кори великих півкуль. Це ядро включене в систему регуляції рухів, і, як показав матеріал клініки, руйнування деяких його ділянок ослабляє симптомокомплекс хвороби Паркінсона.

Нарешті, останню велику групу ядер таламуса утворюють неспецифічні ядра, які функціонально пов'язані з ретикулярною формацією стовбура. До числа цих ядер відноситься серединна і інтроламінарная група ядер таламуса, яка одержує афферентний вхід від волокон, висхідних з ретикулярної формації, і, крім того, має двосторонні зв'язки із специфічними ядрами таламуса. На відміну від специфічних ядер з локальними проекціями в корі філогенетічеські стародавніші неспецифічні ядра знаходять дифузні проекції у всі області кори . Цією структурною особливістю обумовлені їх назва і функція, яка полягає в регуляції збудливості і електричної активності кіркових нейронів.

Докази впливу неспецифічних ядер таламуса на кору вперше були одержані американськими дослідниками Е. Демпси і Р. Моррісоном в 1942 р. Вони показали, що при електричному роздратуванні неспецифічних ядер з ритмом 6-12 имп/с майже на всій поверхні кори іпсилатерального півкулі реєструються негатівиє хвилі, що поступово збільшуються по амплітуді, дуже схожі з альфа-ритмом електроенцефалограми. Ці негативні хвилі з'являються з латентним періодом 25 мс і більш на 2-3-й стимул, досягають максимальної амплітуди на 5-6-й стимул, а потім починають поступово зменшуватися аж до повного зникнення. Якщо роздратування продовжується, то негативні хвилі з'являються знов в такій же послідовності. Ця електрофізіологічна реакція була названа рекруїтірующим відповіддю або реакцією залучення.

На відміну від первинних відповідей, які реєструють при роздратуванні специфічних ядер, реакція залучення характеризується великим латентним періодом, наростанням і зниженням амплітуди і відсутністю локальності або дифузією поза зв'язком з якою-небудь специфічною областю кори. Подальший аналіз цього електрофізіологічного феномена показав, що періодичне збільшення і зменшення негативних хвиль реакції залучення обумовлене кращою або гіршою синхронізацією активності таламічеськіх і кіркових нейронів, а також суммацией постсинаптичних потенціалів в більшій або меншій кількості нейронів. Рівень синхронізації може визначатися динамікою збудливих і гальмівних процесів при таламокор-тікальних циклічних взаємодіях.

Наявність цих взаємодій використовують для пояснення природи ритмічної активності кори великих півкуль і, зокрема, походження альфа-ритму електроенцефалограми.

При зіставленні функцій специфічних і неспецифічних ядер таламуса виникає резонне питання про взаємодію цих двох систем, які можуть впливати на одні і ті ж нейрони кори великих півкуль. Як показали електрофізіологічні дослідження, висхідні впливи неспецифічних ядер таламуса виявляються не у виклику розряду кіркового нейрона, а в зміні його збудливості. Неспецифічні впливи з таламуса, підвищуючи збудливість кіркових нейронів, полегшують їх діяльність, при цьому відповіді кіркових нейронів на імпульси, що приходять із специфічних проекційних ядер, посилюються. Разом з тим неспецифічні впливи можуть мати і протилежний знак і знаходити пригноблюючу дію на розряди кіркових нейронів.

Існує точка зору, що неспецифічні ядра включені у висхідну активуючу систему і є посередниками між корою і ретикулярною формацією стовбура, яка одержує інформацію від всіх органів чуття. Таким чином, неспецифічні ядра передають активуючі впливи ретикулярної формації і беруть участь в підтримці оптимального тонусу кори. Проте ця точка зору не є загальновизнаною, і деякі дослідники розглядають ретикулярну формацію і неспецифічні ядра таламуса як дві роздільні системи, контролюючі збудливість кіркових нейронів.

Обговорюючи таламокортікальниє взаємодії, було б спрощенням розглядати їх як односторонні. Кора, у свою чергу, може робити гальмівні і полегшуючі впливи на таламічеськіє ядра. Ці впливи можуть розповсюджуватися на специфічні ядра по прямих кортікоталамічеськім шляхах і на неспецифічні через кортікоретікулоталамічеськіє зв'язки. Так, наприклад, роздратування сенсомоторной зони кори пригноблює на довгий час виникнення реакції залучення. Ці факти свідчать про наявність між таламусом і корою великих півкуль двосторонніх циклічних зв'язків, які виконують важливу роль в інтегра-тівной діяльності мозку. Не випадково таламокортікальная система пов'язана з регуляцією таких фізіологічно важливих станів, як зміна сну і неспання, збереження свідомості, розвиток процесів внутрішнього гальмування.