6.8. Процесс смоловыделения и смолообразования при подсочке

Согласно современной терминологии смоловыделение - это про­цесс выделения живицы при ранениях деревьев хвойных пород, а смолообразование - процесс биосинтеза и накопления смолистых ве­ществ в деревьях хвойных пород.

В настоящее время наука о подсочке хвойных не имеет полно стью экспериментально доказанной теории смоловыделения, хотя ча стные вопросы этой проблемы разрабатывались многими исследова­телями. Значительный вклад в изучение механизма смоловыделения при подсочке сделал немецкий исследователь Мюнх, а также и наши соотечественники, в том числе А.Е. Арбузов, Е.Ф. Вотчел, JI.A. Ива­нов, Ф.Н. Терехов, А.Н. Шатерникова, Н.Д. Лесков, H.JI. Коссович, A.M. Орлова, Ф.Т. Солодкий и др.

Из-за неполноты доказательств были выдвинуты лишь гипотезы процессов смоловыделения, хотя некоторые из них довольно логично объясняют эти процессы и хорошо согласуются с практикой.

В настоящее время является наиболее доказанной и пользуется наибольшим признанием гипотеза, предложенная Мюнхом и дорабо- ганная JI.A. Ивановым (гипотеза Мюнха-Иванова). Согласно данной гипотезе выделение живицы на поверхность среза происходит под воздействием трех сил: силы осмотического давления Р, силы упруго­го натяжения оболочки клеток выстилающей паренхимы t и гипотетической силы секреторного давления S, которая выталкивает каждую образовавшуюся в плазме частицу живицы в смоляной канал через оболочку эпителиальной клетки с силой 12-20, а по данным Мюнха, и до 100 атм (10 МПа) (Зандерманн, 1964). Предполагается, что источ­ником энергии проталкивания частиц живицы через оболочку клеток внутрь смоляного хода могут быть электрические силы, возникающие и результате разности потенциалов внутри выстилающих клеток эпи­телия и полости канала смоляного хода.

Принцип действия осмотического давления и упругого натяже­ния клеток изложен в подразделе 6.2. Эти две силы и сила секретор­ного давления действуют совместно как при заполнении смоляного канала живицей, так и при его опорожнении.

Рассмотрим, как взаимодействуют эти силы в процессе заполне­ния канала живицей. В опорожненном канале эпителиальные клетки наполнены водой и заполняют всю полость канала. В данном случае упругое натяжение клеток (тургор) максимально, осмотическое дав­ление (возможность поступления воды в уже заполненные водой клетки) минимально, секреторное давление (в данном случае сила давления живицы на стенки выделительных клеток) минимально.

В процессе заполнения смоляного канала живицей ее давление на стенки клеток S возрастает, тургор уменьшается, а осмос увеличива­ется за счет выдавливания из клеток воды. В результате соотношение сил в полностью заполненном живицей канале составит

S - max, Р - шах, t - min.

При этом S = Р, a t = 0; выделительные клетки сдавлены и почти пол­ностью лишены воды, давление живицы в канале достигает 20 атм и бо­лее (2 МПа).

При вскрытии смоляного канала за счет разности давлений внут­ри канала (20 атм) и снаружи (1 атм) живица начинает выделяться на поверхности среза. Поскольку каналы малы по диаметру, а живица - довольно вязкий продукт, она сразу не вытекает из канала и давление в нем сохраняется максимальным на определенной глубине, где пере­пад давления окажется недостаточным для продавливания живицы через канал и преодоления сил сцепления.

В результате неодинакового распределения давления от среза вглубь канала и различного воздействия давления на клетки эпителия они будут в разной степени засасывать в себя воду, увеличиваться в размерах и выдавливать живицу на поверхность среза. Чем ближе к срезу, тем клетки будут разбухать в большей степени, а чем дальше вглубь древесины, тем в меньшей. По мере снижения давления внутри канала и разбухания клеток у поверхности среза скорость и интенсив­ность смоловыделения снижаются, что способствует увеличению ис­парения наиболее летучих частей скипидара, загущению живицы и в результате приводит к образованию пробки из закристаллизовавшей­ся живицы.

Кроме испарения скипидара, кристаллизации живицы способст­вует и наличие в ней воды. По данным В.Зандерманна (1964), живица, находящаяся в смоляных ходах, не кристаллизуется только по причи­не полного отсутствия в ней воды. Так, например, в сосновой живице, полностью обезвоженной с помощью селикогеля, даже через год не наблюдалось никаких кристаллов, а в живице с примесью всего 0,1 % воды кристаллы образовывались уже в течение времени от 8 часов до 3 дней.

Причиной этого является то, что смоляные кислоты более гидро­фильны, чем терпентинное масло и молекулы смоляных кислот в при­сутствии капелек воды скапливаются на их поверхности и ориенти руются, т.е. водяные капельки действуют в живице как зародыши кристаллов. В живице, полученной путем нанесения ранений, всегда содержится вода из поврежденных тканей, поэтому такая живица да­же при полной изоляции от атмосферы, должна кристаллизоваться.

После прекращения смоловыделения и образования пробки из за­кристаллизовавшейся живицы в пределах пробки выделительные клетки погибают и просмоляются (на 1-2 мм), а расположенные дальше по каналу вглубь древесины сохраняют свою жизнедеятель­ность и продолжают продуцировать живицу.

I la продольном разрезе вертикального смоляного канала изобра­жена схема разных стадий процессов смоловыделения (рис.8, I-III) и смолообразования (рис.8, IV-V).

1а

I II III IV v

Рис. 8. Разрез вертикального смоляного хода в разных стадиях процесса смоловыделения (I-III) и смолообразования (IV-V)

Срок полного восстановления давления в опорожненных смоля­ных каналах для различных видов сосны и отдельных деревьев не­одинаков и зависит от условий произрастания. В среднем считается, что полное восстановление убыли живицы после нанесения подновки происходит за 8 - 10 дней. При этом, по данным Мюнха, в каждый последующий день паузы образуется 2/3 живицы, образовавшейся в предыдущий день. Пусть в первый день паузы образовалась масса живицы, равная а, то во второй - а/1,5, в третий - а/1,5 , а при паузе нздымки х дней - а/1,5^х"¹.

По данным научных исследований, в первый день паузы восста­навливается ровно треть выделившейся живицы. В дальнейшем по мерс сжатия клеток и возрастания осмотического противодавления секреторному скорость новообразования живицы снижается.

Таким образом, гипотеза Мюнха-Иванова является таковой лишь но причине недоказанности секреторного давления. Однако она хо­рошо мотивирована, научно обоснована с точки зрения анатомии и физиологии растений, имеет многочисленные косвенные подтвержде­ния в ряде экспериментальных работ и дает возможность ее практического применения при разработке техники и технологии добычи жи­вицы.

В 1949 г. Ф.Т. Солодкий в своей работе «О теоретических обос­нованиях и путях рационализации техники подсочки» предложил дру­гую гипотезу механизма смоловыделения. При этом исключив как экспериментально недоказанную силу секреторного давления.

Ф.Т. Солодкий считал, что в процессе смоловыделения участвуют две силы - сила осмотического давления р, насасывающая воду в клетку, и сила отрицательного давления водного тока Н, которая от­сасывает воду из выстилающей клетки. Сосущую силу Н он считает активной и определяющей, а силу р - пассивной и зависимой. Резуль­тирующая сила q, действующая на живицу в смоляном канале, выра­зится формулой

q = Р - Н. (6)

В данном случае, когда сила транспирационного сосания Н больше силы р, то сила q, действующая на живицу, делается отрица­тельной величиной, и ход должен засасывать внутрь живицу из кле­ток эпителия. При р > Н за счет осмоса клетки засасывают воду и да­вят на живицу, выталкивая ее из смоляного канала.

Кроме силы р, выдавливанию живицы из смоляного хода, по мнению Ф.Т. Солодкого, способствует и так называемая «перисталь­тика смолоходов» - волнообразное изменение формы канала, связан­ное с импульсами напряжения водных нитей. Импульсы, очевидно, исходят из кроны и отчасти из корня и пробегают вдоль водной нити.

Гипотеза Ф.Т. Солодкого внешне выгодно отличается от гипоте­зы Мюнха-Иванова использованием вполне реальных и измеряемых сил. Однако некоторые принципиальные положения этой схемы тоже экспериментально не доказаны и не согласуются с очевидными зако­номерностями процессов смоловыделения и смолообразования.

Таким образом, в настоящее время истинная природа механизма смоловыделения окончательно не выявлена и данный вопрос требует дальнейшего изучения.

Вопросы для самопроверки

1. Какие виды хвойных можно подсачивать в лесах России?

2. Каковы химический состав и строение живой растительной клетки?

3. Из каких структурных элементов состоит смоляной ход?

4. Время образования и размеры нормальных смоляных ходов.

5. Линейное число и густота смоляных ходов, их влияние на вы­ход живицы.

6. Отличительные особенности травматических смоловмести- лищ, их значение для подсочки.

7. Когда происходит новообразование живицы?

8. Причины низкого выхода живицы в начале сезона подсочки.

9. Как происходят процессы смолообразования и смоловыделе­ния по гипотезам Мюнха-Иванова и Ф.Т. Солодкого?