- •1. Общие принципы строения и функционирования мозга
- •1.1. Ретикулярная формация
- •1.2. Таламус
- •1.3. Лимбическая система
- •1.4. Гипоталамус
- •1.5. Ассоциативная кора больших полушарий
- •1.6. Принципы функционирования головного мозга
- •2. Электрические ритмы мозга
- •2.1. Электроэнцефалограмма (ээг)
- •2.2. Сверхмедленные колебания электрических потенциалов мозга
- •2.3. Вызванные потенциалы
- •Характеристика сверхмедленных электрических волн мозга
- •3.1. Серотонинергическая система мозга
- •3.2. Норадренергическая система мозга
- •3.3. Дофаминергические системы
- •3.4. Системы аминокислотных медиаторов
- •3.5. Холинергические системы
- •3.6. Гистаминергические системы
- •3.7. Нейропептиды (нейромодуляторы)
- •4. Физиологические основы активации мозга
- •4.1. Бодрствование, внимание, пробуждение
- •4.2. Физиология сна
- •Стадии и фазы сна
- •Нейрофизиологические концепции и медиаторные механизмы сна
- •Гуморальные факторы сна
- •Биологическое значение сна
- •5. Сознание
- •5.1. Проблема сознания
- •5.2. Нейрофизиология сознания
- •6. Лимбическая система и гипоталамус: мотивации и эмоции
- •6.1. Мотивации
- •6.2. Эмоции
- •7. Память и научение
- •7.1. Неассоциативные формы научения
- •7.2. Классические условные рефлексы
- •7.3. Оперантные условные рефлексы
- •7.4. Механизмы памяти
- •8. Мышление и речь
- •8.1. Локализация мышления
- •8.2. Мышление и латерализация функций мозга
- •9. Системная организация психической деятельности и поведения
4.2. Физиология сна
Феномен сна вызывал интерес человека на протяжении всей истории. Сон пугал своим сходством со смертью. Одно из первых определений сна было следующим: "Сон -брат смерти" (Гесиод, VIII в до н.э.). Научное исследование сна началось на рубеже XIX и XX веков. Анри Пьерон (H.Pieron, 1913) определил сон как "периодическое необходимое состояние, относительно независимое от внешних условий, с полным прерыванием сенсорных и моторных функций мозга, которые связывают его с внешним миром". Это определение до сих пор сохраняет свою актуальность, хотя сейчас уже известно, что сенсорные и моторные функции во время сна все-таки не прерываются полностью.
Стадии и фазы сна
Сон неоднороден по своей структуре и характеризуется различными фазами и стадиями, а также цикличностью. Существуют две фазы сна - фаза медленного сна и фаза быстрого сна.
Медленный сон (синонимы: ортодоксальный сон, NREM-сон, т.е. не REM-сон) занимает в общей сложности 80-85% всего времени сна. В течении медленного сна наблюдается отчетливая стадийность. Стадии сна определяются порогом раздражения, при котором происходит прерывание сна, и данными ЭЭГ-картины. Обычно выделяются 4 стадии сна по классификации У.Демента и Н.Клейтмана (W.Dement, N.Kleitman, 1957) или 5 стадий по классификации А.Лумиса (A.Loomis) (рис. 6).
Рис. 6. Электроэнцефалограмма человека во время сна.
Перед погружением в сон у человека в бодрствующем состоянии с закрытыми глазами регистрируется а-ритм (8-12 Гц, состояние "пассивного бодрствования").
Затем наступает стадия А (переход от бодрствования ко сну), которая характеризуется постепенным замещением α-ритма на более медленный θ-ритм (4-7 Гц).
Стадия I (NREM1 по Дементу и Клейтману, стадия В по Лумису) представляет собой собственно сон (самый поверхностный сон) и занимает 5% всего времени сна. Человек еще осознает, что происходит вокруг, однако отвечать на вопросы уже не может. На ЭЭГ доминируют θ -волны, над прецентральной областью мозга регистрируются острые вертекс-зубцы, которые появляются как раз в момент засыпания.
Стадия II (NREM2, стадия С) может быть охарактеризована как поверхностный сон. Эта стадия самая длительная и занимает 50% времени сна. Человек уже не различает внешние раздражители. На ЭЭГ на фоне θ-ритма начинают появляться веретенообразные всплески ритма с частотой 12-15 Гц ("сонные веретена", сигма-ритм) и К-комплексы (высокоамплитудные двухфазные волны на ЭЭГ).
Стадия III (NREM3, стадия D) определяется как умеренно глубокий сон. На ЭЭГ происходит дальнейшее снижение частоты и увеличение амплитуды колебаний - регистрируются быстрые 5-волны (3-3.5 Гц).
Стадия IV (NREM4, стадия Е, 8-сон) представляет собой глубокий сон. На ЭЭГ наблюдаются медленные 8-волны (1-2 Гц). Стадии III и IV занимают 20-25% времени сна.
Во время медленного сна наблюдается заметное снижение возбудимости моторных центров. Рефлексы и мышечный тонус ослабляются. Отмечается явное преобладание активности парасимпатической системы (артериальное давление снижено, наблюдаются брадикардия, урежение дыхания, усиление моторной и секреторной активности пищеварительной системы). В целом это позволило образно представить медленный сон как "царство вагуса".
В 1953 г. Е.Азеринский и Н.Клейтман обнаружили феномен "быстрого сна", который впоследствии получил и другие названия: Р-фаза (парадоксальный сон), БДГ-сон (сон с "быстрыми движениями глаз"), REM-сон (англ, "rapid eye movements"), D-сон (англ, "desynchronization"). Особенность быстрого сна заключается в том, что биоэлектрическая активность мозга, а также функция внутренних органов соответствуют бодрствующему состоянию:
на ЭЭГ наблюдается р-ритм, характерный для бодрствования с открытыми глазами;
артериальное давление и частота сердечных сокращений повышены;
дыхание учащено;
снижена моторика и секреция кишечника;
наблюдаются быстрые движения глаз.
Во время фазы быстрого сна наблюдаются яркие, эмоционально окрашенные сновидения. Парадоксальность быстрого сна заключается в том, что при общей повышенной активности мозга и всего организма наблюдается резкое снижение мышечного тонуса. Организм готов к движению за счет активации симпатической нервной системы, но это движение невозможно. Отмечаются лишь быстрые подергивания пальцев и быстрые движения глазных яблок.
В течение периода сна наблюдается 4-6 циклов быстрого сна, причем первый цикл наступает только через 90 минут после засыпания и длится всего 10-20 минут. Каждый последующий цикл быстрого сна длиннее предыдущего, а последний, предутренний, цикл длится 40-60 минут. В целом быстрый сон занимает 20-25% всего времени сна. Переход от медленного сна к быстрому происходит достаточно резко, минуя стадии III, II, I.
