3.4. Контакты запирающего типа:

Запирающее или плотное соединение харктерно для однослойных эпителиев. Это зона, где внешние слои двух плазматических мембран максимально сближены.

3.4.1.Плотные соединения или zona occludens (рис.3.8) также образуются с помощью интегральных адгезивных белков.

Но внешние части последних практически не выступают над поверхностью плазмолеммы. Поэтому плазмолеммы контактирующих клеток практически вплотную прилегают друг к другу (тогда как в десмосомах и адгезивном пояске расстояние между плазмолеммами даже увеличено по сравнению с соседними участками). Плотные соединения, как и адгезивные пояски, встречаются в однослойных эпителиях.

Другое сходство с адгезивными поясками состоит в том, что они тоже опоясывают соответствующие клетки в виде поясков. Однако эти пояски представляют собой не сплошные ленты, а ячеистые сети, в ячейках которых плотные соединения отсутствуют.

Рис.3.8. Схема плотного соединения

Но поскольку сеть является непрерывной, то с ее помощью достигается надежное разграничение частей, лежащих с базальной и с апикальной сторон эпителия. Точки соприкосновения мембран представляют собой ряды глобул, это белки окклудин и клаудин – специальные интегральные белки плазматической мембраны, выстроенные рядами.

3.5. Контакты коммуникационного типа:

3.5.1.Нексусы, щелевые соединения (рис. 3.9) имеют принципиально иное строение. В области нексуса плазмолеммы соседних клеток сближены на расстояние 2-3 нм и пронизаны большим количеством полых трубочек, выполняющих роль каналов. Каждая такая трубочка состоит из двух половинок – коннексонов.

Рис. 3.9. Структура нексуса

1. Коннексон; 2- плазматическая мембрана

Стрелка обозначает канал, образованный двумя коннексонами

Коннексон пронизывает мембрану лишь одой клетки и выступает в межклеточную щель на 1-1,5 нм, где стыкуется со вторым коннексоном. Сам коннексон образован 6 белковыми субъединицами цилиндрической формы (белок коннектин) , длиной по 7-8 нм. А его состояние регулируется ионами Са²⁺. При повышении их внутриклеточной концентрации просвет канала уменьшается вплоть до полного закрытия (рис.3.9) Это происходит из-за частичного поворота субъединиц относительно друг друга, в результате чего они укладываются более компактно. При низкой концентрации Са²⁺ щелевые контакты открыты, и через них из клетки в клетку могут диффундировать все полярные вещества массой до 1000 Да. Сюда относятся неорганические ионы и большинство низкомолекулярных органических соединений – сахара, аминокислоты, промежуточные продукты их метаболизма.

Такой тип межклеточных соединений является весьма распространенным. В частности, наряду с десмосомами и интердигитациями, они находятся между кардиомиоцитами. Это облегчает быстрое распространение возбуждения в сердечной мышце. Другой пример – нексусы в сперматогенном «эпителии» между клетками Сертоли. Благодаря им достигается синхронность развития сперматогенных клеток. Нексусы имеются также между клетками хрусталика глаза. Здесь с их помощью происходит питание клеток, удаленных от кровеносных сосудов.

3 .5.2. Синаптические контакты (синапсы) Этот тип контактов характерен для нервной ткани и встречается как между двумя нейронами, так и между нейроном и каким-либо иным элементом – рецептором или эффектором (например нервно-мышечное окончание). Синапсы — участки контактов двух клеток, специализированных для односторонней передачи возбужде­ния или торможения от одного элемента к другому (рис. 3.10). В принципе подобного рода функциональная нагрузка, пе­редача импульса, может осу­ществляться и другими типами контактов (например, щеле­вым контактом в сердечной мышце), однако в синаптической связи достигается высокая эффективность в реализации нервного импульса. Синапсы образуются на отрост­ках нервных клеток — это терминальные участки дендритов и аксонов. Межнейронные синапсы обычно имеют вид грушевидных расширений — бляшек на конце отростка нервной клетки. Такое терминальное расширение отростка одной из нервных клеток может контактировать и образовывать синаптическую связь как с телом другой нервной клетки, так и с ее отростками. Периферические отростки нервных клеток (аксоны) образуют специфические контакты с клетками-эффекторами или клетками-ре­цепторами. Следовательно, синапс — это структура, образующаяся ме­жду участками двух клеток (так же как и десмосома). Мембраны этих клеток разделены межклеточным пространством — синаптической щелью шириной около 20—30 нм. Часто в просвете этой щели виден тонковолокнистый, перпендикулярно расположенный по отношению к мембранам материал. Мембрана в области синаптического контакта одной клетки называется пресинаптической, мембрана другой клетки, воспринимающей импульс, — постсинаптической. В электронном микроскопе обе мембраны выглядят плотными, толстыми. Около пресинаптической мембраны выявляется огромное количество мелких ва­куолей — синаптических пузырьков, заполненных медиаторами. Синаптические пузырьки в момент прохождения нервного импульса выбрасывают свое содержимое в синаптическую щель. Постсинаптическая мембрана часто выглядит толще обычных мембран из-за скопления около нее со стороны цитоплазмы множества тонких фибрилл.

Литература.

1. Бергельсон Л.Д. Биологические мембраны. М.: Наука, 1985, 181 с.

2.Билич Г.Л., Катинас Г.С., Назарова Л.В. Цитология. СПб.: Деан, 1999, 112 с.

3. Лишко В.К., Щевченко М.И. Мембраны и жизнь клетки. Киев. Наукова Думка, 1987, 103 с.

4. Мушкамбаров Н.Н., Кузнецов С.Л. Молекулярная биология. М.: МИА, 2003, 535 с.

5. Пальцев М.А., Иванов А.А. Межклеточные взаимодействия. М.: Медицина, 1995, 224 с.

6. Скулачев В. Рассказы о биоэнергетике. М.: Молодая гвардия, 1982, 191 с.

7. Ченцов Ю.С. Введение в клеточную биологию. М.: Академкнига, 2005, 493 с.

8. Эллиот В., Элиот Д. Биохимия и молекулярная биология. М.: НИИБМХ, 1999, 372 с.

Содержание

1. СТРУКТУРА БИОМЕМБРАН 3