
- •Роль высокоэнергетических фосфатов как “энергетической валюты” клетки
- •Понятие об энергетическом заряде клетки
- •Механизмы образования атф в клетке
- •Имеется два пути синтеза атф в клетке: 1) окислительное фосфорилирование и 2) субстратное фосфорилирование.
- •Цепь переноса электронов (цпэ) или дыхательная цепь
- •Хемиосмотическая гипотеза сопряжения окисления и фосфорилирования
- •Коэффициент фосфорилирования
- •Дыхательный контроль
- •Разобщение окисления и фосфорилирования
- •Ингибиторы тканевого дыхания
- •Энергетический обмен и теплопродукция
- •Фазы освобождения энергии из питательных веществ
- •Общие пути катаболизма
- •Окислительное декарбоксилирование пирувата
- •Реакции окислительного декарбоксилирования пирувата
- •Регуляция окислительного декарбоксилирования
- •Цикл лимонной кислоты
- •Реакции цикла лимонной кислоты
Цитохромы
- это электронпереносящие белки, молекула
которых содержит в качестве простетической
группы гем. Цитохромы дыхательной цепи
выстроены в порядке возрастания
окислительно-восстановительного
потенциала и обозначаются латинскими
буквами: b,с1
,с, а и а3
KoQ·Н2-дегидрогеназа
(комплекс III) состоит из двух типов
цитохрома b
(b562
и b566)
и цитохрома с1.
KoQ·Н2-дегидрогеназа
переносит электроны от KoQH2
на цитохром с. Внутри комплекса III
электроны последовательно передаются
от цитохрома b
на FeS,
с него на цитохром с1,
и затем на цитохром с.
Цитохром
с - периферический водорастворимый
мембранный белок, имеющий одну
полипептидную цепь из 100 аминокислотных
остатков и молекулу гема, ковалентно
связанную с полипетидом.
Терминальный
цитохром а-а3,
называемый также цитохромоксидазой,
осуществляет перенос восстановительных
эквивалентов на молекулярный кислород.
Цитохромоксидаза содержит медь и имеет
очень высокое сродство к кислороду,
что позволяет дыхательной цепи
функционировать с максимальной скоростью
до тех пор, пока в ткани не будет
практически исчерпан кислород:
Для
объяснения механизма сопряжения
окисления и фосфорилирования было
выдвинуто несколько гипотез, из которых
экспериментальное подтверждение
получила только хемиосмотическая
теория, предложенная Питером Митчеллом
в 1961 году. Согласно этой теории первичным
процессом в окислительном фосфорилировании
является транслокация протонов (Н+)
на наружную сторону внутренней
митохондриальной мембраны. При этом
предполагается, что мембрана непроницаема
для ионов вообще и особенно для протонов,
которые накапливаются на наружной
стороне мембраны, создавая по обе
стороны мембраны разность электрохимических
потенциалов (∆μн+).
Она складывается из химического
потенциала (разность pH) и электрического
потенциала. Разность электрохимических
потенциалов обеспечивает действие
локализованной в мембране АТФ-синтазы,
которая в присутствии АДФ и Фн синтезирует
АТФ.
Предполагается,
что дыхательная цепь уложена в мембране
в виде трех окислительно-восстановительных
петель, каждая из которых состоит из
переносчиков водорода и переносчиков
электронов:
АТФ-синтаза
по своей структуре похожа на гриб. При
этом шляпка гриба, представляющая собой
фосфорилирующие субъединицы
(F1-субъединица),
ответственные за образование АТФ,
находятся на поверхности внутренней
мембраны, обращенной в матрикс. А ножка
гриба представляет собой канальную
Хемиосмотическая гипотеза сопряжения окисления и фосфорилирования