Объект исследования
Объектом нашего исследования является Cepaea nemoralis, который в исследуемом нами регионе в настоящее время формирует свою популяционную структуру.
У Cepaea nemoralis раковина со слегка куполовидным завитком, высота которого превышает устья. Последний оборот немного менее чем вдвое шире предпоследнего, к устью плавно, но энергично опущен. Наиболее широкие темные ленты, если они присутствуют, – четвертая и пятая. В проходящем свете ленты просвечивают немного сильнее фона. Скульптура в виде тонких неравномерных радиальных морщинок и тончайшей струйчатости, ориентированной в целом спирально; эта струйчатость видна лишь при значительном увеличении. Устье широкое, очень косое, верхний край его прямой или образует очень пологую дугу. Края устья, отворот коллумелярного края и париентальная стенка имеют темную окраску. Если рассматривать раковину снизу, со стороны пупка, то можно заметить, что базальный край устья иногда выгнут в виде лука и края устья, таким образом, не лежат в одной плоскости. Гораздо чаще базальный край устья плавно и равномерно выгнут или прямой. Прямой край связан с тем, что базальная часть последнего оборота уплощена. Устья половозрелых особей имеет обыкновенно в разной степени отогнутые края и снабжено концентрическим утолщением – губой, расположенной несколько отступя от края устья. Губа красновато – коричневая. Пупок полностью запаян [4].
Улитки считаются созревшими, когда в основании раковины сформируется утолщение – «губа».
Сераеа nemoralis обитает в разнообразных местообитаниях – в лесах, на лугах, в живых изгородях – в Англии и Западной Европе. В популяциях этой улитки обычно наблюдается полиморфизм по окраске раковины, которая может быть бурой, розовой или желтой. Окраска раковины детерминируется рядом множественных аллелей, среди которых наибольшей доминантностью обладает аллель бурой, а наибольшей рецессивностью – аллель желтой окраски [18]. Цвет раковины играет важную роль в защитной окраске этих улиток.
Одно из местообитаний Cepaea nemoralis – густые буковые леса. Для этих лесов характерна подстилка из красно-бурых опавших листьев, которая круглый год имеет примерно одинаковый вид. Здесь окраска улиток с бурыми и розовыми раковинами оказывается покровительственной, и эти формы здесь обычны. Улитки с желтой раковиной в буковых лесах встречаются редко, но они обычны на зеленых лугах [18].
Cepaea nemoralis встречается ещё в одном местообитании в смешанных лиственных лесах. В этих лесах характер фона изменяется со сменой времен года. Ранней весной подстилка бывает бурой от опавших листьев, но к лету она становится зеленой. Селективная ценность раковин разного цвета здесь также изменяется со сменой времен года. Ранней весной бурая и розовая окраска лучше защищают от уничтожения птицами, а летом это преимущество переходит к желтым улиткам. В полиморфных популяциях улиток, обитающих в лиственных лесах, в течение года происходят циклические изменения относительных частот разных форм [18].
Окраска раковины несёт не только защитные функции. Имеются данные, свидетельствующие о различиях в физиологической выносливости между разными по цвету формами. Желтая форма, по-видимому, легче переносит экстрёмальные температуры, как высокие, так и низкие, чем розовая. Большая устойчивость желтой формы к колебаниям температуры, конечно, должна давать ей преимущество в открытых луговых местообитаниях и в областях с жарким летом. Эта форма, достигает высокой частоты на лугах; частота её повышается по географической трансекте от северных к южным районам Европы.
К числу других признаков раковины относится характер полосатости. Раковины бывают бесполосые и полосатые, а число полос колеблется от 1 до 5. Наличие или отсутствие полос детерминируется геном В, тесно сцепленным с геном, детерминирующим окраску раковины. В локусе В аллель бесполосости доминирует над аллелем полосатости. Число полос контролируется особым локусом. В результате рекомбинации образуются всевозможные сочетания окраски и полосатости раковины [18].
Роль естественного отбора в отношении характера полосатости менее ясна, чем в отношении окраски раковины. Известно, что у других животных темные полосы, опоясывающие тело, участвуют в образовании защитной окраски в полузатененных местообитаниях, где игра света и тени создаёт разбитые контуры. Возможно, что такую же функцию несут полосы на раковинах у Cepaea nemoralis. Во всяком случае, в некоторых местообитаниях полосатая раковина лучше защищает улиток от уничтожения птицами. Возможно также, что изменчивость по характеру полосатости контролируется дрейфом генов.
Полиморфные формы Cepaea nemoralis по цвету раковины, и количеству полос представлены на рисунке 2.1.
Рисунок 2.1 – Полиморфные формы Cepaea nemoralis (фото автора)