1.4 Реакция брюхоногих моллюсков на изменение условий среды

Анализ литературных источников, показал, что работ по изучению влияния химических веществ на фенетическую структуру и физиологические процессы брюхоногих моллюсков относительно мало. Б.А. Флеров [19] установил, что под действием хлорорганических соединений нарушается синоптическая передача в возбудимых структурах организмов. Г.А. Виноградов и П.А Гдовский [20] показали, что хлорофос в концентрациях 0,1 – 1 мг/л влияет на водно-солевой обмен у прудовиков, а Меремiнський А.Й., выявил подавление мышечной активности у ряда легочных моллюсков [21].

А.П. Стадниченко с соавторами изучили токсичность хлорофоса в разных концентрациях на пресноводных моллюсков. Авторы отмечают быстрые поведенческие, патоморфологические и патофизиологические реакции на интоксикацию хлорофосом у двух видов пресноводных моллюсков – катушки пурпурной и шаровки Бургинье, ранее в этом отношении не исследовавшихся.

В опытах использовано 932 экз. животных, собранных в 1982 г. в ряде водоемов Житомирской области (Украинская ССР): катушки из небольшого заболоченного водоема (г. Житомир) и из пруда (с. Смоковка) и шаровки из р. Каменки (Богуния – околица г. Житомира).

При постановке токсикологического эксперимента животных помещали по 10 экз. в растворы метилового хлорофоса (диптерекс 91%-ной активности) концентрацией 0,001, 0,01, 0,05, 0,1, 0,2, 0,3, 0,4, 0,5, 1, 10, 100, 200, 300, 400, 500, 600, 1000, 2000, 3000, 4000, 5000 и 10000 мг/л. Растворы токсиканта заменяли через 24 часа. Экспозиция опытов – 48 часов. Наблюдения снимались через 10, 30 мин. и через 1, 2, 4, 6, 24 и 48 часов. Токсическое действие хлорофоса на моллюсков оценивали по изменению их двигательной активности, наличию у них некоторых из них патоморфологических и патофизиологических сдвигов и по общепринятым токсикологическим показателям – LC0, LC50, LC100, которые определялись по методике, описанной В.А. Алексеевым [22].

Экспериментальные условия создавали повышением температуры до 30° и обсыханием (моллюсков в течение 7 суток выдержали в кюветах с влажным песком).

В слабых растворах хлорофоса (0,001 мг/л) исследованные виды хорошо противостоят воздействию токсиканта. Об этом свидетельствуют обычная двигательная активность моллюсков, отсутствие у них явных патоморфологических и патофизиологических нарушений, а также отдаленных последствий воздействия этого вещества на организм подопытных животных. При концентрации хлорофоса 0,01 мг/л и катушки и шаровки сохраняют двигательную активность, не предпринимая при этом попыток покинуть отравленную среду в течение первого часа с момента постановки эксперимента. Более концентрированные растворы токсиканта (0,05 – 0,1 мг/л) на протяжении первого часа экспозиции угнетающе воздействуют на двигательную активность катушек. Животные в них обычно неподвижно лежат на дне сосудов, втянув ногу и голову в полость раковины.

Часовое пребывание катушек в растворах хлорофоса концентрацией 0,01 – 0,1 мг/л вызывает, как правило, возрастание двигательной активности этих животных, проявляющееся отчетливо выраженной реакцией избегания, которая является весьма обычной формой оборонительного поведения животных, оказавшихся в неблагоприятных условиях среды. Она обусловлена наличием нервной связи, соединяющей органы химического чувства моллюсков – осфрадии с колумеллярной мышцей и мышцами ноги. Катушки устремляются вверх по стенкам емкостей, к горловинам последних и, покинув затравленную среду, располагаются кольцом над урезом воды. Чем выше концентрация токсиканта, тем скорее обнаруживается реакция избегания. Например, у катушек при концентрации хлорофоса 0,01 – 0,1 мг/л она отмечается по истечении часового пребывания животных в растворах токсиканта, в то время как в более концентрированных растворах (0,2 – 0,1 мг/л) выявляется уже впервые 10 мин.

Принудительное содержание катушек в растворах токсиканта (0,001 – 2,0 мг/л), не позволяющее им покинуть затравленную среду, приводит с течением времени к ослаблению двигательной активности животных. При концентрации хлорофоса 0,001 мг/л способность к передвижению у катушек заметно снижается через 24 часа, при 0,5 мг/л – через 4 часа, а при 2 мг/л – через 2 часа пребывания в растворах токсиканта.

Раствор хлорофоса концентрацией 10 мг/л оказывает немедленное угнетающее воздействие на двигательную активность моллюсков, которая не изменяется до окончания опыта.

У шаровок, подвергнутых воздействию хлорофоса, часто проявляется другая форма оборонительного поведения – плотное смыкание створок раковины и втягивание внутрь ее сифонов, чем существенно ограничивается действие гидрокинетического аппарата и сокращается доступ токсиканта к телу животных. Эта реакция обеспечивается наличием нервной связи, соединяющей осфрадии с мышцами – замыкателями, притягивающими створки раковин к телу моллюсков.

Отсутствие ярко выраженной реакции избегания у шаровок в условиях эксперимента обусловлено, очевидно, тем, что в аквариумах не было субстрата в виде мягких донных отложений, без которого передвижение двустворчатых моллюсков невозможно.

Длительное пребывание моллюсков в растворах хлорофоса сопровождается развитием разлитого отека ноги и головы. Скорость появления этого симптома отравления прямо пропорциональна концентрации токсиканта. Например, у катушек при концентрации хлорофоса 0,01 мг/л это наблюдается через 48 часов, при 0,2 мг/л – через 24 часа, а при 0,4 мг/л – через 6 часов. У шаровки разлитой отек ноги появляется при концентрации хлорофоса 200 мг/л через 2 часа. Объем отекших частей тела возрастает при этом в 2 – 3 раза. Развитие отека сопровождается обычно утратой способности моллюска реагировать на механические раздражения.

При интоксикации у подопытных животных наблюдаются расстройства периферического кровообращения. С ними связано изменение окраски ноги моллюсков, которая у катушек в связи с усиленным притоком гемолимфы, содержащей гемоглобин, становится темно – розовой. В слабых растворах токсиканта (0,01 мг/л) нога катушек розовеет через 48 часов, а при более высокой концентрации (0,3 мг/л) – гораздо быстрее через 24 часа.

Отмечаются случаи «выпотевания» гемолимфы, свидетельствующие об изменении проницаемости поверхностных кровеносных сосудов у моллюсков, подвергнутых воздействию хлорофоса. У катушек это наблюдалось при концентрации токсиканта 2 мг/л после 24 часов экспозиции.

Под воздействием хлорофоса у моллюсков стимулируется дефекация. Наблюдается быстрое (одномоментное) выделение обильных экскрементов. Причем при концентрации токсиканта 0,01 мг/л у катушек это происходит через 24 часа, при 0,3 мг/л – через 4 часа, а при 1 мг/л – через 2 часа от начала эксперимента. У шаровок интенсивное выделение экскрементов наблюдается при всех концентрациях хлорофоса примерно через одинаковое время – около 2 часов.

Интоксикация хлорофосом сопровождается у шаровок обортированием эмбрионов из марсупиальных сумок. При концентрации токсиканта 1 мг/л это происходит через 24 часа, а при 200 мг/л – через 4 часа от начала эксперимента.

К защитным физиологическим реакциям моллюсков относится усиленное выделение слизи железистыми клетками покровов тела. Слизь обволакивает выступающие из раковины части тела этих животных, ограничивая тем самым в некоторой мере доступ к ним хлорофоса. У катушек эта реакция отмечается при концентрации его 0,01 мг/л через 24 часа, при 0,05 мг/л – через 6 часов, при 1 мг/л – через 4 часа и при 10 мг/л – через 30 мин. У шаровок обильное выделение слизи происходит при содержании моллюсков в течение 24 часов в растворе токсиканта концентрацией 10 мг/л. В более слабых растворах хлорофоса усиления выделения слизи в них не наблюдается.

Наблюдения над ходом патологического процесса у моллюсков, отравленных хлорофосом, свидетельствуют о том, что картина отравления у шаровки и катушки – моллюсков различного систематического положения в общем сходная. Это объясняется одинаковым механизмом, обуславливающим развитие у них патологического процесса. При отравлении хлорофосом наиболее ранимой функцией является синоптическая передача в возбудимых структурах организма. Нарушением ее определяется все дальнейшее течение патологического процесса в организме отравленных особей.

Сравниванием устойчивости шаровок и катушек по отношению к растворам хлорофоса установлено, что первые из них отличаются более высокой сопротивляемостью. Об этом судим по значениям основных токсикологических показателей, которые у шаровок во много раз превышают таковые у катушек: LC100 у катушек составляет 10 – 10000, а у шаровок – не менее 10000 мг/л. Необходимо отметить, что хотя полученные нами значения LC100 для шаровок и одной из исследованных групп катушек (пруд с. Смоковка) очень велики, они тем не менее в 3 раза ниже этого показателя, приведенного А.И. Мереминским для прудовика озерного, катушки роговой и катушки окаймленной из водоемов Западного Полесья [21].

Постановкой токсикологических экспериментов в экспериментальных условиях среды установлено, что неблагоприятные внешние воздействия усугубляют вредное влияние хлорофоса на организм моллюсков. В норме максимальная концентрация хлорофоса, при которой наблюдается 100 %-ная выживаемость катушек, составляет 0,3 – 0,4 мг/л. Для животных, содержавшихся в условиях повышенной температуры, этот показатель составляет 0,2 мг/л, а для особей, подвергшихся обсыханию, – всего лишь 0,01 мг/л. У моллюсков, ослабленных пребыванием в неблагоприятных условиях среды, при хлорофосной интоксикации заметно ускоряются появление симптомов отравления. Так, если обычно разлитой отек ноги и изменение ее окраски (порозовение) у катушек, находящихся в слабом растворе хлорофоса (0,01 мг/л), наблюдается через 48 часов от начала эксперимента, то у особей, подвергшихся как воздействию повышенной температуры, так и условиям обсыхания, эти реакции отмечаются намного раньше – всего через 24 часа. У катушек, помещенных после условий обсыхания в растворы хлорофоса (0,01 – 0,3 мг/л), усиленное выделение экскрементов происходит через 10 мин, в то время как обычно при указанных концентрациях токсиканта это наблюдается примерно через 24 часа.

Следует отметить, что устойчивость моллюсков по отношению к хлорофосу подвержена популяционной изменчивости. Выживаемость особей различных популяций, приуроченных в своем распространении к биотопам, характеризующимся неодинаковыми условиями среды, варьирует в очень широких пределах [23].