Секреция и ее виды

Термин канальцевая секреция показывает только направление транспорта в отличие от канальцевой реабсорбции. Специфические механизмы мембранного транспорта в случае секреции остаются такими же, как и в случае реабсорбции.

Канальцевой секрецией называют транспорт в мочу продуктов обмена и чужеродных веществ, содержащихся в крови или образуемых в самих клетках канальца. Секреция осуществляется, как правило, против концентрационного или электрохимического градиента с затратами АТФ. Способностью к секреции обладают клетки эпителия как проксимального, так и дистального отделов, поэтому секреция бывает проксимальной и дистальной.

В проксимальном канальце секретируются слабые органические кис­лоты и основания как эндогенной (жирные кислоты, ураты, соли желчных кислот, адреналин, гистамин, серотонин), так и экзогенной природы, среди которых много лекарственных препаратов: фуросемид, пенициллин, сульфаниламиды, салицилаты, морфин, хинин. В небольшом количестве секретируются ионы водорода и аммиак. В дистальном канальце и собирательной трубке преимущественно секретируются ионы калия, водорода и аммиак. Аммиак образуется клетками канальца из глутамина.

Секреция ионов водорода

Секреция ионов водорода происходит в проксимальном канальце, толстой восходящей части петли Генле, в системе собирательной трубочки и играет важную роль в регуляции рН крови. От секреции иона водорода зависит реабсорбция НСО₃^-. Реабсорбция в кровь одного иона НСО₃^- оказывает такой же эффект на рН крови, как и удаление иона водорода из нее.

В процессе реабсорбции бикарбонатов важную роль играет обмен части реабсорбируемых ионов Na⁺ на внутриклеточные ионы водорода, которые механизмом антипорта переходят в просвет канальцев.

В канальцевой жидкости ионы H⁺, соединяясь с ионами НСО₃^-, образуют угольную кислоту, которая при содействии карбоангидразы щеточной каймы клеток канальцев расщепляется на СО₂ и Н₂О. Растворенный СО₂ легко проникает путем диффузии в клетки эпителия канальцев, где взаимодействует с водой. В результате этой реакции образуется снова угольная кислота, которая внутри клеток канальцев при участии карбоангидразы диссоциирует на ионы H⁺ и НСО₃^-. Водород активно секретируется в просвет канальца, а НСО₃^- реабсорбируется через базолатеральную мембрану в интерстициальную жидкость путем облегченной диффузии и поступает в кровь перитубулярных капилляров.

Посредством секреции ионов H⁺ в проксимальном канальце реабсорбируется примерно 80% профильтровавшегося бикарбоната. В толстой вос­ходящей части петли Генле реабсорбируется 10–15% бикарбоната, а почти весь оставшийся бикарбонат – в дистальном извитом канальце и системе собирательной трубочки.

Кроме того, секретируемый ион водорода в просвете канальца соединяется с небикарбонатным буфером, в основном с фосфатом (НРО₄^-2), об­разуется Н₂РО₄^-. Таким путем ионы водорода, связанные с фосфатным буфером, выводятся с мочой.

Для перемещения через мембрану как иона водорода, так и бикарбоната, необходимы специальные переносчики. Активный перенос иона водорода через апикальную мембрану из клетки в просвет канальца осуществляется тремя различными переносчиками.

1. Первично активная Н⁺-АТФаза присутствует во всех секретирующих ион водорода сегментах канальца и собирательной трубочке.

2. В проксимальном канальце и толстой восходящей части петли Генле имеется большое количество Nа⁺-Н⁺ переносчиков – антипортеров, поэтому секреция ионов Н⁺ в этих сегментах, в основном, осуществляется вторично активным транспортом и стимулируется реабсорбцией иона Na⁺.

3. В собирательной трубочке имеются вставочные клетки типа А. На их мембране локализованы К⁺,Н⁺-АТФазы, которые одновременно переносят ионы водорода в просвет канальца, а ионы К⁺ в клетку.

Еще один механизм регулирования кислотно-щелочного баланса реализуется почечной глутаминазой. Под ее влиянием осуществляется гидролиз глутамина на глутамат и аммиак. Аммиак секретируется в просвет канальца, где соединяется с ионом H⁺ и выводится с конечной мочой в виде ионов аммония.