1.2. Пространственная структура
Один из показателей структурированности биоценозов — степень упорядоченности хорологического (пространственного) распределения особей. Очевидно, наименее упорядочен тот биоценоз, в котором распределение отдельных особей статистически случайно. Поэтому одной из мер хорологической упорядоченности сообществ может служить степень различия между фактическим распределением особей и статистически случайным.
Одной из форм хорологической структурированности биоценозов является их вертикальная стратифицированность, характерная для планктона (Вундцеттель М.Ф., 2003). В водных экосистемах крупномасштабная вертикальная структура задается в первую очередь внешними условиями. В пелагиали определяющими факторами оказываются градиенты освещенности, температуры, концентрации биогенов и др. На больших глубинах действует фактор гидростатического давления, в донных биоценозах к этому добавляется разнородность грунтов, гидродинамика придонных слоев воды. Особенности вертикальной структуры выражаются в специфике видового состава, смене доминирующих видов, показателях биомассы и продукции (Шилов И.А., 1998). К примеру, сине-зеленые и зеленые водоросли обычно занимают поверхностные горизонты, глубже располагаются диатомовые.
Пространственная структура биоценозов по горизонталипроявляется в их мозаичности и реализуется в виде неравномерного распределения популяций по площади из-за неоднородности грунтовых условий иособенностей гидродинамической активности придонных слоев воды (Николайкин Н.И. с соавт., 2004). Мозаичность типична для донных биоценозов.
У бентосных форм четко прослеживается зональность распределения с переходом от литорали к сублиторали, батиали и абиссали. Своеобразные хорологические эффекты могут обусловливаться особенностями циркуляции вод. Например, в Саргассовом море во время ветра водоросли распределяются полосами, что является следствием конвекционных процессов, вызываемых ветром (Вундцеттель М.Ф., 2003).
1.3. Трофическая структура
В результате взаимодействия явлений энергетики в пищевых цепях биоценоза и такого фактора, как зависимость метаболизма от размеров особи, каждое сообщество приобретает вполне конкретную структуру, называемую трофической. Такая структура будет состоять из последовательных трофических уровней, которые будут отражать или количество особей, или их биомассу (Пушкарь В.С., Якименко Л.В., 2010).
В соответствии с трофической ролью, которую играют гидробионты в биоценозе, среди них выделяют автотрофов — продуцентов (фотосинтетики и хемосинтетики), гетеротрофов — макроконсументов (главным образом животные) и микроконсументов, или редуцентов (преимущественно бактерии, актиномицеты, грибы). Консументы, непосредственно питающиеся продуцентами или продуктами их распада, образуют второй трофический уровень биоценоза. Третий трофический уровень возникает в биоценозе, когда в нем присутствуют популяции гидробионтов, живущих за счет поедания организмов второго трофического уровня, и т. д. (Константинов А.С., 1986).
Пищевая цепь — это последовательность организмов, в которой каждый из них съедает или разлагает другой. Она представляет собой путь движущегося через живые организмы однонаправленного потока поглощенной при фотосинтезе малой части высокоэффективной солнечной энергии, поступившей на Землю. В конечном итоге эта цепь возвращается в окружающую природную среду в виде низкоэффективной тепловой энергии (Николайкин Н.И. с соавт., 2004).
Совокупность пищевых цепей в биоценозе образует его пищевую сеть. На рис. 2 показана часть пищевой сети морской пелагиали. В пищевой сети различают цепи выедания и разложения. Первые складываются на основе голозойного питания, когда животные используют в пищу либо живые организмы — пастбищные цепи, либо продукты их разрушения (детрит) — детритные цепи. Цепи разложения образуются в результате жизнедеятельности бактерий и других микроорганизмов, минерализующих органические вещества.
Рис. 2. Пищевые цепи у широкопелагических морских рыб
Соотношение мощности различных цепей питания в биоценозе хорошо отражает особенности его структурно-функционального облика. В пищевой сети сообществ олиготрофных водоемов преобладают пастбищные цепи: микроорганизмов мало и цепи разложения выражены слабо. С повышением трофности вод все большее относительное и абсолютное значения приобретают цепи детритные и редуцентные (разложения). Последние становятся почти единственными в сообществах, существующих в условиях резкого дефицита кислорода и обилия мертвого органического вещества.
С переходом от одного трофического уровня к следующему численность и общая биомасса особей нередко снижаются, так как на каждой ступени трансформации органического вещества происходит его потеря. В результате образуются так называемые пирамида чисел и пирамида биомасс, характеризующие степень уменьшения количества организмов с переходом от одного трофического уровня к другому. Так как мелкие организмы при данной биомассе обычно создают больше органического вещества, чем совместно с ними существующие крупные, то не всегда пирамида биомасс закономерно сужается к вершине. Например, при относительно низкой биомассе водоросли могут образовывать такое количество органического вещества, за счет которого способна существовать популяция животных с большей суммарной биомассой. Подобные нарушения исключаются, если сравнение вести по энергетическому принципу. Энергия, трансформируемая на первом трофическом уровне, всегда будет большей, чем на втором; еще меньшей она окажется на третьем и последующих уровнях.
Характеристикой трофической структуры биоценоза может служить соотношение в нем количества организмов разных трофических уровней, соотношение форм с разными типами питания и число трофических связей. Пищевая структура наиболее проста, когда все особи данного трофического уровня принадлежат к одной и той же пищевой группировке или же организмы других трофических группировок играют в нем очень малую роль. Наиболее сложна пищевая структура биоценозов, в которых формы с различными типами питания многочисленны и представлены сходным количеством особей (Вундцеттель М.Ф., 2003).