Контрольные вопросы

1. Что такое электромеханическое преобразование в мышечном волокне?

2. Какие основные положения теории «скользящих нитей» О. Хаксли?

3. Из каких этапов состоит сокращение мышцы?

4. Из каких стадий состоит цикл взаимодействия актина с миозином?

5. При каких условиях происходит расслабление мышцы?

1.6. Химические и тепловые процессы при сокращении мышц

Мышечное сокращение требует значительных энергетических затрат. Универсальным непосредственным носителем энергии в клетках является АТФ. Энергия АТФ в скелетной мышце используется для трех процессов:

1) работы натрий-калиевого насоса, обеспечивающего поддержание постоянства градиента концентрации этих ионов по обе стороны мембраны; 2) процесса скольжения актиновых и миозиновых нитей, приводящих к укорочению миофибрилл;

3) работы кальциевого насоса, активируемого при расслаблении волокна.

Расход энергии: на процесс сокращения - 70 %, на процесс расслабления - 15 %, на работу насоса- 5 %, на синтез -10 %.

На одно рабочее движение 1 мостика тратится 1 молекула АТФ. В мышечном волокне концентрация АТФ равна 4 ммоль/л. Такого запаса энергии достаточно для поддержания сокращения не более 1–2 сек. Поэтому должен постоянно происходить ресинтез АТФ.

1. Анаэробные пути ресинтеза атф:

А. фосфагенная, или креатинфосфатная система

Первым источником для восстановления АТФ является использование креатинфосфата — вещества, имеющего высокоэнергетические фосфатные связи, подобные связям АТФ. Однако количество креатинфосфата в мышечных волокнах невелико, всего на 1/5 больше, чем АТФ. Общих запасов энергии АТФ и креатинфосфата в мышечном волокне достаточно для развития максимального мышечного сокращения лишь в течение 5–8 сек.

Б. лактацидная система

Расщепление гликогена до пировиноградной и молочной кислот сопровождается выделением энергии, которая идёт на превращение АДФ в АТФ. Вновь синтезированный АТФ может использоваться или непосредственно для мышечного сокращения, или в процессе восстановления запасов креатинфосфата. Гликолитические реакции могут происходить в отсутствие кислорода, и мышца может сокращаться десятки секунд без снабжения кислородом. Однако большое количество промежуточных продуктов гликолитического обмена (за минуту образуется 20 мМ молочной кислоты), накапливаемых в мышечных волокнах, не позволяет гликолизу поддерживать максимальное сокращение более одной минуты. Предельное время для такого рода работы составляет около 30 с, после чего возникает накопление молочной кис­лоты, т. е. метаболический ацидоз, и развивается утомление.

2. Аэробный путь ресинтеза АТФ, или окислительное фосфорилирование. Третьим источником энергии является окислительный метаболизм. Более 95% энергии, используемой мышцей в ходе продолжительных, напряжённых сокращений, поступает именно из этого источника. В качестве субстратов используются в основном углеводы и жиры, роль белков ничтожна. При умеренной мышечной активности АТФ образуется преимущественно путем окислительного фосфорилирования, и в течение первых 5—10 мин главным ресурсом для этого служит гликоген. В последующие 30 мин доминирующими становятся источники энергии, доставляемые кровью, причем глюкоза и жирные кислоты участвуют примерно в одинаковой мере. На более поздних этапах сокращения преобладает утилизация жирных кислот, а глюкоза расходуется меньше (рис.12).

Энергетические системы, используемые при разных видах спорта представлены в приложении 2, таблице 3.

Рис. 12. Источники энергии для работы мышцы. В разные периоды работы мышцы ее энергетические потребности покрываются за счет различных процессов

Жировой запас энергии значительно превышает углеводный (табл.3).

Таблица 3

Запасы "топлива" и энергии в организме

источник энергии	г	ккал
углеводы:
гликоген печени	110	0, 451
мышечный гликоген	250	1,025
глюкоза в жидкостях организма	15	0,062
всего:	375	1,538
жиры:
подкожный	7,8	70,980
внутримышечный	0,161	1,465
всего	7,961	72,445

Примечание: оценка произведена на основании средней массы тела 65 кг с содержанием жира 12 %

Белки как энергетический субстрат используются крайне редко – только после того, как будут исчерпаны имеющиеся запасы углеводов и жиров. Потребность спортсменов, тренирующихся в различных видах спорта в белках, жирах, углеводах, витаминах и минеральных веществах представлены в таблицах 5, 6, 7, 8 приложения 4.

По окончании мышечной работы запасы богатых энергией соединений — креатинфосфата и гликогена — в мышце снижены и для возвращения исходного состояния мышечного волокна необходимо, чтобы они пополнились.Для восстановления запасов обоих соединений нужна энергия, поэтому мышца, уже будучи в состоянии покоя, продолжает некоторое время усиленно потреблять кислород; наглядный тому пример — глубокое и учащенное дыхание сразу после интенсивной физической работы. Благодаря усиленному потреблению кислорода в период после мышечной работы, покрывается так называемый кислородный долг (рис. 13). Таким образом, даже на ранних стадиях тяжелой физической работы способность человека к синтезу энергии аэробным путем частично снижается, что вызвано двумя причинами: 1) кислородным долгом; 2) истощением запасов гликогена в мышцах.

Рис. 13. Кислородная задолженность

В норме в организме имеется примерно 2 л кислорода, который может быть использован для аэробного метаболизма даже без вдыхания новых порций кислорода. В этот запас входят: 1) 0,5 л, находящихся в воздухе легких; 2) 0,25 л растворенного в жидкостях организма; 3) 1л, связанный с гемоглобином; 4) 0,3 л в составе миоглобина. При тяжелой физической работе почти весь запас кислорода используется для аэробного метаболизма в течение примерно 1 мин.Кислородная задолженность погашается после работы за счет автоматической мобилизации дыхания и кровообращения. Раннюю часть кислородного долга (примерно 3,5 л) называют алактацидным (не связанным с молочной кислотой), а позднюю (примерно 8 л) – лактацидным (связанным с удалением молочной кислоты). Если работа продолжается, то возникает утомление.