Современные проблемы физики / PhysicalReviewpdf / Serdyuk

THE STUDY

OF A RIBOSOMAL

STRUCTURE

BY THE NEUTRON

SCATTERING METHOD

I. N. SERDYUK

Some physical aspects of structural organization of the ribosome revealed by neutron scattering method are discussed.

й·ТЫК‰‡˛ЪТfl МВНУЪУ-˚В ЩЛБЛ˜ВТНЛВ ‡ТФВН- Ъ˚ ТЪ ЫНЪЫ МУИ У „‡МЛ- Б‡ˆЛЛ Л·УТУП˚, ‚˚fl‚- ОВММ˚В Т ФУПУ˘¸˛ ПВЪУ‰‡ ‡ТТВflМЛfl МВИЪ У- МУ‚.

© ë‰˛Í à.ç., 1999

аллгЦСйЗАзаЦ лнкмднмкх каЕйлйех еЦнйСйе кАллЦьзаь зЦвнкйзйЗ

а. з. лЦкСыд

еУТНУ‚ТНЛИ „УТЫ‰‡ ТЪ‚ВММ˚И ЫМЛ‚В ТЛЪВЪ ЛП. е.З. гУПУМУТУ‚‡

л ЩЛБЛ˜ВТНУИ ЪУ˜НЛ Б ВМЛfl Л·УТУП‡ fl‚ОflВЪТfl ПУОВНЫОfl МУИ П‡¯ЛМУИ Т ‡БПВ ‡ПЛ УНУОУ 250 Å , ТЛМЪВБЛ Ы˛˘ВИ ·ВОНЛ ЛБ ‡ПЛМУНЛТОУЪ ФУ Ф У„ ‡П- ПВ, Б‡НУ‰Л У‚‡ММУИ ‚ ТФВˆЛ‡О¸МУИ П‡Ъ Л˜МУИ кзд. л ıЛПЛ˜ВТНУИ ЪУ˜НЛ Б ВМЛfl Л·УТУП‡ fl‚ОflВЪТfl МЫНОВУФ УЪВЛ‰УП, ТУТЪУfl˘ЛП ЛБ ТФВˆЛ‡О¸М˚ı Л·УТУП- М˚ı кзд Л ‡БОЛ˜М˚ı Л·УТУПМ˚ı ·ВОНУ‚. дУП·Л- М‡ˆЛfl МВТНУО¸НЛı ‰ВТflЪНУ‚ П‡Н УПУОВНЫО ‡БМУИ ıЛПЛ˜ВТНУИ ТЪ ЫНЪЫ ˚ У· ‡БЫВЪ ЫМЛН‡О¸МЫ˛ ˜‡ТЪЛˆЫ, ‚ НУЪУ УИ ‚ТВ ТЪ‡‰ЛЛ Ф УˆВТТ‡ ·ЛУТЛМЪВБ‡ ·ВОН‡ НУУ ‰ЛМЛ У‚‡М˚ ‚ Ф УТЪ ‡МТЪ‚В Л ‚ ВПВМЛ [1].

д‡Н У·˙ВНЪ ТЪ ЫНЪЫ М˚ı ЛТТОВ‰У‚‡МЛИ Л·УТУ- П‡ Ф Л‚ОВН‡ВЪ ‚МЛП‡МЛВ ЩЛБЛНУ‚, ıЛПЛНУ‚ Л ·ЛУОУ„У‚ Т ПУПВМЪ‡ ВВ УЪН ˚ЪЛfl (‚ 1956 „У‰Ы). З ЪВ˜ВМЛВ ФВ ‚У„У ‰ВТflЪЛОВЪЛfl М‡Л·УО¸¯ЛИ Ф У„ ВТТ ‚ ФУМЛ- П‡МЛЛ У·˘Лı ˜В Ъ, ı‡ ‡НЪВ ЛБЫ˛˘Лı Л·УТУПЫ, ·˚О ‰УТЪЛ„МЫЪ ‚ УТМУ‚МУП ‰‚ЫПfl ЩЛБЛ˜ВТНЛПЛ ПВЪУ‰‡- ПЛ: ЫО¸Ъ ‡ˆВМЪ ЛЩЫ„Л У‚‡МЛВП Л ˝ОВНЪ УММУИ ПЛН-УТНУФЛВИ ( ЛТ. 1). ЗУ-ФВ ‚˚ı, ·˚ОУ У·М‡ ЫКВМУ, ˜ЪУ ˆВО‡fl Л·УТУПМ‡fl ˜‡ТЪЛˆ‡ Ф УН‡ ЛУЪЛ˜ВТНЛı НОВЪУН ЛПВВЪ НУМТЪ‡МЪЫ ТВ‰ЛПВМЪ‡ˆЛЛ 70S1 Л ТУТЪУЛЪ ЛБ ‰‚Ыı МВ ‡‚М˚ı ТЫ·˜‡ТЪЛˆ (·УО¸¯УИ Л П‡ОУИ), ТО‡·У ‡ТТУˆЛЛ У‚‡ММ˚ı ‰ Ы„ Т ‰ Ы„УП Л ЛПВ˛˘Лı НУМТЪ‡МЪ˚ ТВ‰ЛПВМЪ‡ˆЛЛ 50S Л 30S ТУУЪ‚ВЪТЪ‚ВММУ. ЗУ-‚ЪУ ˚ı, ·˚ОУ ФУН‡Б‡МУ, ˜ЪУ ·ВОНУ‚˚И НУПФУМВМЪ Н‡К‰УИ Л·УТУПМУИ ˜‡ТЪЛˆ˚ ТУТЪУЛЪ ЛБ ПМУ- „Лı ‡БМ˚ı ·ВОНУ‚ (21 ·ВОУН ‰Оfl 30S Л 34 ·ВОН‡ ‰Оfl 50S ТЫ·˜‡ТЪЛˆ˚). З-Ъ ВЪ¸Лı, ·˚ОУ УЪН ˚ЪУ, ˜ЪУ Н‡К- ‰‡fl НУПФ‡НЪМ‡fl ТЫ·˜‡ТЪЛˆ‡ ПУКВЪ ·˚Ъ¸ ‡Б‚В МЫЪ‡ ‚ В‰ЛМ˚И Л·УМЫНОВУФ УЪВЛ‰М˚И ЪflК ·ВБ УЪ˘ВФОВМЛflЛ·УТУПМ˚ı ·ВОНУ‚ Л Щ ‡„ПВМЪ‡ˆЛЛ Л·УТУПМ˚ı кзд. щЪУ УЪН ˚ЪЛВ Ф Л‚ВОУ Н НУМˆВФˆЛЛ Л·УМЫНОВУФ УЪВЛ‰МУ„У ЪflК‡ Л ЛМЛˆЛЛ У‚‡ОУ ТОВ‰Ы˛˘ЛВ УЪН ˚ЪЛfl, ТУ„О‡ТМУ НУЪУ ˚П Н‡К‰‡fl ТЫ·˙В‰ЛМЛˆ‡Л·УТУП ПУКВЪ ·˚Ъ¸ ВНУМТЪ ЫЛ У‚‡М‡ ЛБ ТУУЪ‚ВЪТЪ‚Ы˛˘Лı Л·УТУПМ˚ı кзд Л ·ВОНУ‚. л ФУПУ˘¸˛

1 дУМТЪ‡МЪ‡ ТВ‰ЛПВМЪ‡ˆЛЛ ˜‡ТЪЛˆ˚ S (Т‚В‰·В „ ФУ ЛПВМЛ ¯‚В‰ТНУ„У Ы˜ВМУ„У – A. Swedberg) УФ В‰ВОflВЪТfl ТНУ У- ТЪ¸˛ ВВ УТВ‰‡МЛfl М‡ В‰ЛМЛˆЫ ˆВМЪ У·ВКМУ„У ЫТНУ ВМЛfl Л Т‚flБ‡М‡ Т Ф‡ ‡ПВЪ ‡ПЛ ˜‡ТЪЛˆ˚ ТОВ‰Ы˛˘ВИ ЩУ ПЫОУИ S = = [M(1 − υρ0 )]/f0 . Ç ˝ÚÓÈ ÙÓ ÏÛÎÂ å – χÒÒ‡ ˜‡ÒÚˈ˚, υ –  ԇ ˆË‡Î¸Ì˚È Û‰ÂθÌ˚È Ó·˙ÂÏ, ρ0 – ФОУЪМУТЪ¸ ‡Т- Ъ‚У ЛЪВОfl, ‡ f0 – НУМТЪ‡МЪ‡ ФУТЪЫФ‡ЪВО¸МУ„У Ъ ВМЛfl. аБ ЩУ ПЫО˚ ТОВ‰ЫВЪ, ˜ЪУ Ф Л ТУı ‡МВМЛЛ ЩУ П˚ ˜‡ТЪЛˆ˚ Л ВВ Ф‡ ˆЛ‡О¸МУ„У Ы‰ВО¸МУ„У У·˙ВП‡, ЪУ ВТЪ¸ ФОУЪМУТЪЛ, НУМТЪ‡МЪ‡ ТВ‰ЛПВМЪ‡ˆЛЛ fl‚ОflВЪТfl Ф УТЪУ ПВ УИ ВВ ПУОВНЫОfl МУИ П‡ТТ˚.

сВО‡fl Л·УТУПМ‡fl ˜‡ТЪЛˆ‡

70S

ÒÛ·˜‡ÒÚˈ˚

кВНУМТЪ ЫНˆЛfl

ê‡Á‚Ó ‡˜Ë‚‡ÌËÂ

êËÒ. 1. йТМУ‚М˚В ˜В Ъ˚ ТЪ ЫНЪЫ МУИ У „‡МЛБ‡- ˆЛЛ Л·УТУП, ЫТЪ‡МУ‚ОВММ˚В Т ФУПУ˘¸˛ ЫО¸Ъ ‡- ˆВМЪ ЛЩЫ„Л У‚‡МЛfl Л ˝ОВНЪ УММУИ ПЛН УТНУФЛЛ

˝ОВНЪ УММУИ ПЛН УТНУФЛЛ ·˚О‡ ЫТЪ‡МУ‚ОВМ‡ У·- ˘‡fl ПУ ЩУОУ„Лfl Л·УТУП˚ Л ВВ ТЫ·˜‡ТЪЛˆ.

д НУМˆЫ 60-ı „У‰У‚ МВИЪ УММ‡fl ЩЛБЛН‡ ·˚О‡‡Б‚ЛЪ‡ М‡ТЪУО¸НУ, ˜ЪУ ФУfl‚ЛО‡Т¸ ‚УБПУКМУТЪ¸ ЛБЫ- ˜ВМЛfl ТЪ ЫНЪЫ ˚ Л·УТУП˚ Т ФУПУ˘¸˛ МВИЪ УММУ-

„У ‡ТТВflМЛfl [2]. СОfl Ъ‡НЛı ЛТТОВ‰У‚‡МЛИ М‡Л·УОВВ ФУ‰ıУ‰fl˘ЛПЛ УН‡Б‡ОЛТ¸ Ъ‡Н М‡Б˚‚‡ВП˚В ЪВФОУ‚˚В МВИЪ УМ˚, ЪУ ВТЪ¸ МВИЪ УМ˚, ЛПВ˛˘ЛВ НЛМВЪЛ˜ВТНЫ˛ ˝МВ „Л˛, Т ‡‚МЛПЫ˛ Т НЛМВЪЛ˜ВТНУИ ˝МВ „ЛВИ „‡Б‡ Ф Л НУПМ‡ЪМУИ ЪВПФВ ‡ЪЫ В. СОЛМ‡ ‚УОМ˚ Ъ‡- НЛı МВИЪ УМУ‚ УНУОУ 1,5 Å . е‡НТЛП‡О¸М˚И ФУЪУН МВИЪ УМУ‚ ‚ В‡НЪУ ‡ı, „‰В ‚ Н‡˜ВТЪ‚В Б‡ПВ‰ОЛЪВОfl ЛТФУО¸БЫВЪТfl ОВ„Н‡fl ЛОЛ ЪflКВО‡fl ‚У‰‡ Ф Л НУПМ‡Ъ- МУИ ЪВПФВ ‡ЪЫ В, Ф ЛıУ‰ЛЪТfl ЛПВММУ М‡ ˝ЪЫ У·О‡ТЪ¸ ‰ОЛМ ‚УОМ. щЪУЪ ‰Л‡Ф‡БУМ ‰ОЛМ ‚УОМ УФЪЛП‡ОВМ ‰Оfl УФ В‰ВОВМЛfl НУУ ‰ЛМ‡Ъ ‡ЪУПУ‚, ФУТНУО¸НЫ ‡ТТЪУflМЛВ ПВК‰Ы ‡ЪУП‡ПЛ ЛПВ˛Ъ ЪУЪ КВ ФУ fl‰УН ‚ВОЛ˜Л- М˚. пУОУ‰М˚И Б‡ПВ‰ОЛЪВО¸ (М‡Ф ЛПВ , ‰ВИЪВ ЛИ Ф Л ЪВПФВ ‡ЪЫ В УНУОУ 20°д) Т‰‚Л„‡ВЪ П‡НТЛПЫП ФУЪУН‡ МВИЪ УМУ‚ ‚ ТЪУ УМЫ ·УО¸¯Лı ‰ОЛМ ‚УОМ (4– 6 Å ). н‡НЛВ ‰ОЛМ˚ ‚УОМ УФЪЛП‡О¸М˚ ‰Оfl ·УО¸¯ЛМТЪ‚‡ П‡ОУЫ„ОУ‚˚ı МВИЪ УММ˚ı ТФВНЪ УПВЪ У‚, Ф В‰- М‡БМ‡˜ВММ˚ı ‰Оfl ЛБЫ˜ВМЛfl ТЪ ЫНЪЫ ˚ Л·УТУП˚ Т ФУПУ˘¸˛ ‡ТТВflМЛfl МВИЪ УМУ‚ [2].

çÂÈÚ ÓÌ˚ ‡ÒÒÂË‚‡˛ÚÒfl ̇ fl‰ ‡ı ‡ÚÓÏÓ‚. ê‡ÁÏÂ-˚ fl‰Â ËÏÂ˛Ú ÔÓ fl‰ÓÍ 10−12 ТП, ˜ЪУ М‡ ˜ВЪ˚ В ФУ-fl‰Н‡ ПВМ¸¯В ‰ОЛМ˚ ‚УОМ˚ ЪВФОУ‚˚ı МВИЪ УМУ‚. ЗТОВ‰ТЪ‚ЛВ ˝ЪУ„У ‡ПФОЛЪЫ‰‡ ‡ТТВflММУИ МВИЪ УММУИ ‚УОМ˚ fl‚ОflВЪТfl ЛБУЪ УФМУИ, ‰ВИТЪ‚ЛЪВО¸МУИ Л Ф ‡НЪЛ˜ВТНЛ МВ Б‡‚ЛТЛЪ УЪ ˝МВ „ЛЛ МВИЪ УМ‡ ‰Оfl ‚ТВı УТМУ‚М˚ı ‡ЪУПУ‚, ‚ıУ‰fl˘Лı ‚ ТУТЪ‡‚ ·ЛУФУОЛПВ У‚. й‰М‡НУ БМ‡Н Л ‚ВОЛ˜ЛМ‡ ‡ПФОЛЪЫ‰˚ ‡ТТВflМЛfl МВ В„ЫОfl М˚П У· ‡БУП Б‡‚ЛТflЪ УЪ Б‡ fl‰‡ Л П‡Т- ТУ‚У„У ˜ЛТО‡ fl‰ ‡, ‡ Ъ‡НКВ УЪ ‚Б‡ЛПМУИ У ЛВМЪ‡ˆЛЛ ТФЛМУ‚ МВИЪ УМ‡ Л fl‰ ‡. аТФУО¸БЫfl ˝ЪЫ Б‡‚ЛТЛПУТЪ¸, ЩЛБЛНЛ ‡Б‚ЛОЛ МВТНУО¸НУ ˝НТФВ ЛПВМЪ‡О¸М˚ı ФУ‰ıУ‰У‚ ‚ П‡ОУЫ„ОУ‚УП ‡ТТВflМЛЛ МВИЪ УМУ‚. д‡К‰˚И ЛБ ˝ЪЛı ФУ‰ıУ‰У‚ ФУБ‚УОflВЪ ЛБПВМflЪ¸ НУМ- Ъ ‡ТЪ ‚ ¯Л УНЛı Ф В‰ВО‡ı, ‚˚Т‚В˜Л‚‡fl ФУ УЪ‰ВО¸МУТЪЛ кзд Л ·ВОНУ‚˚И НУПФУМВМЪ˚ Л·УТУПМУИ ˜‡ТЪЛ- ˆ˚. аПВММУ Ъ‡Н‡fl ‚‡ Л‡ˆЛfl НУМЪ ‡ТЪ‡ У·ВТФВ˜Л‚‡ВЪ ‚УБПУКМУТЪ¸ ФУОЫ˜ВМЛfl Т ФУПУ˘¸˛ ‡ТТВflМЛfl МВИ- Ъ УМУ‚ ТЪ ЫНЪЫ МУИ ЛМЩУ П‡ˆЛЛ, Ф ‡НЪЛ˜ВТНЛ МВ- ‰УТЪЫФМУИ Ъ‡НЛП ЩЛБЛ˜ВТНЛП ПВЪУ‰‡П, Н‡Н ЫО¸Ъ ‡- ˆВМЪ ЛЩЫ„Л У‚‡МЛВ, ˝ОВНЪ УММ‡fl ПЛН УТНУФЛfl Л‡ТТВflМЛВ ВМЪ„ВМУ‚ТНЛı ОЫ˜ВИ.

лЫ˘ВТЪ‚ВММУВ ‡БОЛ˜ЛВ ПВК‰Ы ‡ТТВЛ‚‡˛˘ЛПЛ Т‚УИТЪ‚‡ПЛ ‡ЪУП‡ ‚У‰У У‰‡ Л ‡ЪУП‡ ‰ВИЪВ Лfl Ф Л- ‚У‰ЛЪ Н ЪУПЫ, ˜ЪУ БМ‡˜ВМЛВ ФОУЪМУТЪЛ ‡ПФОЛЪЫ‰ ‡Т- ТВflМЛfl ОВ„НУИ ‚У‰˚ П‡ОУ Л УЪ Лˆ‡ЪВО¸МУ (−0,56 Ч Ч 10−12 ТП), ЪУ„‰‡ Н‡Н БМ‡˜ВМЛВ ФОУЪМУТЪЛ ‡ПФОЛЪЫ‰‡ТТВflМЛfl ЪflКВОУИ ‚У‰˚ ‚ВОЛНУ Л ФУОУКЛЪВО¸МУ (+6,35 10−12 ТП) [3]. иОУЪМУТЪЛ ‡ПФОЛЪЫ‰ ‡ТТВflМЛfl кзд Л ·ВОНУ‚У„У НУПФУМВМЪУ‚ Л·УТУП˚ ЛПВ˛Ъ Ф УПВКЫЪУ˜М˚В БМ‡˜ВМЛfl. иУ˝ЪУПЫ, ФУПВ˘‡fl Л·У- ТУПМЫ˛ ˜‡ТЪЛˆЫ ‚ ‡БМ˚В H2O–D2O ТПВТЛ, ОВ„НУ ‰УТЪЛ˜¸ ТЛЪЫ‡ˆЛЛ, НУ„‰‡ У‰ЛМ ЛБ НУПФУМВМЪУ‚ Л- ·УТУП˚ ТЪ‡МУ‚ЛЪТfl МВ‚Л‰ЛП˚П. нВУ ВЪЛ˜ВТНЛВ ‡Т- ˜ВЪ˚ Л ˝НТФВ ЛПВМЪ ФУН‡Б˚‚‡˛Ъ, ˜ЪУ ‡ТТВflМЛВ УЪ ·ВОНУ‚У„У НУПФУМВМЪ‡ ЫТЪ ‡МflВЪТfl ‚ 40% D2O, ‡‡ТТВflМЛВ УЪ кзд-НУПФУМВМЪ‡ – 70% D2O ‚ ÒÏÂÒflı H2O–D2O. ЙО‡‚МУВ ‰УТЪУЛМТЪ‚У ˝ЪУ„У ПВЪУ‰‡ Б‡- НО˛˜‡ВЪТfl ‚ Ф УТЪУЪВ Л ‚УБПУКМУТЪЛ ПВМflЪ¸ МВ ЪУО¸НУ ‡ТТВЛ‚‡˛˘ЛВ Т‚УИТЪ‚‡ ‡ТЪ‚У ЛЪВОfl, МУ Л

‡ТТВЛ‚‡˛˘ЛВ Т‚УИТЪ‚‡ ˜‡ТЪЛˆ˚. иУТОВ‰МВВ ‰УТЪЛ- „‡ВЪТfl Б‡ Т˜ВЪ ‚˚ ‡˘Л‚‡МЛfl ·ЛУОУ„Л˜ВТНУИ НЫО¸ЪЫ-˚ М‡ ‰ВИЪВ Л У‚‡ММУИ Т В‰В. З Ф УˆВТТВ Ъ‡НУ„У ‚˚ ‡˘Л‚‡МЛfl ‡ЪУП˚ ‰ВИЪВ Лfl ‚ТЪ ‡Л‚‡˛ЪТfl ‚ ·ЛУ- П‡Н УПУОВНЫОЫ, Л ‚ ‰‡О¸МВИ¯ВП ˜‡ТЪ¸ ЛБ МЛı (УНУОУ 3/4) МВТФУТУ·М‡ Н У·ПВМЫ М‡ ‡ЪУП˚ ‚У‰У У‰‡. н‡НЛП У· ‡БУП, НУМЪ ‡ТЪ ‚ ˝ЪУП ПВЪУ‰В ПУКВЪ ПВМflЪ¸Тfl ОЛ·У Б‡ Т˜ВЪ ЛБПВМВМЛfl ‡ТТВЛ‚‡˛˘Лı Т‚УИТЪ‚ Т‡- ПУИ ˜‡ТЪЛˆ˚ (·ЛУТЛМЪВЪЛ˜ВТНУВ ‰ВИЪВ Л У‚‡МЛВ), ОЛ·У Б‡ Т˜ВЪ ЛБПВМВМЛfl ‡ТТВЛ‚‡˛˘Лı Т‚УИТЪ‚ ‡Т- Ъ‚У ЛЪВОfl ( ‡БМ˚В H2O–D2O ТПВТЛ).

кЛ·УТУПМ˚В кзд ‡ТФУО‡„‡˛ЪТfl Ф ВЛПЫ˘ВТЪ‚ВММУ ‚ ˆВМЪ В Л·УТУПМ˚ı ˜‡ТЪЛˆ˚ [4]. и ЛПВМВМЛВ ПВЪУ‰‡ ‚‡ Л‡ˆЛЛ НУМЪ ‡ТЪ‡ Т ЛТФУО¸БУ‚‡МЛВП ‡Б- М˚ı H2O–D2O ТПВТВИ ФУН‡Б‡ОУ, ˜ЪУ кзд Л ·ВОУН МВ‡ТФ В‰ВОВМ˚ У‰МУ У‰МУ ‚ ˝ЪУИ ˜‡ТЪЛˆВ, ‡ ·УОВВ ФОУЪМ˚И Т МВИЪ УММУИ ЪУ˜НЛ Б ВМЛfl НУПФУМВМЪ ( Л·УТУПМ‡fl кзд) ‡ТФУО‡„‡ВЪТfl Ф ВЛПЫ˘ВТЪ‚ВММУ ‚ ВВ ˆВМЪ В. ЕУОВВ ЪУ„У, НУОЛ˜ВТЪ‚ВММ‡fl ЛМЪВ - Ф ВЪ‡ˆЛfl ФУОЫ˜ВММ˚ı БМ‡˜ВМЛИ ‡‰ЛЫТУ‚ ЛМВ ˆЛЛ кзд Л ·ВОНУ‚У„У НУПФУМВМЪУ‚ Ф Л‚ВО‡ Н ‚˚‚У‰Ы, ˜ЪУ Л·УТУПМ‡fl кзд ‚ У·ВЛı ТЫ·˜‡ТЪЛˆ‡ı ЫФ‡НУ‚‡- М‡ ‚ НУПФ‡НЪМУВ fl‰ У, Ъ‡Н ˜ЪУ Т‚flБ˚‚‡˛˘ЛВТfl Т Л- ·УТУПМУИ кзд Л·УТУПМ˚В ·ВОНЛ ОУН‡ОЛБЫ˛ЪТfl ‚ УТМУ‚МУП М‡ ФВ ЛЩВ ЛЛ ˜‡ТЪЛˆ˚ ( ЛТ. 2).

ЕВОНЛ

êËÒ. 2. лıВП‡ЪЛ˜ВТН‡fl ‰ВПУМТЪ ‡ˆЛfl ˆВМЪ ‡О¸- МУ„У ‡ТФУОУКВМЛfl кзд ‚ Л·УТУПМ˚ı ˜‡ТЪЛˆ‡ı. кзд УН ‡¯ВМ‡ ·УОВВ ЪВПМ˚П ˆ‚ВЪУП

кЛ·УТУПМ˚В ·ВОНЛ ‚ ‡ТЪ‚У В ЛПВ˛Ъ „ОУ·ЫОfl МЫ˛ НУМЩУ П‡ˆЛ˛ [5]. Ç Ì‡˜‡Î 70-ı „У‰У‚ ФУfl‚ЛОЛТ¸ ‰‚В ЪУ˜НЛ Б ВМЛfl М‡ НУМЩУ П‡ˆЛ˛ Л·УТУПМ˚ı ·ВОНУ‚. лУ„О‡ТМУ ФВ ‚УИ, УТМУ‚‡ММУИ М‡ ‰‡ММ˚ı ЛППЫМУ- ˝ОВНЪ УММУИ ПЛН УТНУФЛЛ, П‡ОУЫ„ОУ‚У„У ВМЪ„В- МУ‚ТНУ„У ‡ТТВflМЛfl Л „Л‰ У‰ЛМ‡ПЛНЛ, Л·УТУПМ˚В ·ВОНЛ МВ fl‚Оfl˛ЪТfl У·˚˜М˚ПЛ „ОУ·ЫОfl М˚ПЛ ·ВОН‡- ПЛ, ‡ Ф В‰ТЪ‡‚Оfl˛Ъ ТУ·УИ ТЛО¸МУ ‚˚ЪflМЫЪ˚В ˜‡ТЪЛ- ˆ˚. лУ„О‡ТМУ ‰ Ы„УИ ЪУ˜НВ Б ВМЛfl, ‡Б‚ЛЪУИ ПУЛПЛ НУООВ„‡ПЛ ‚ аМТЪЛЪЫЪВ ·ВОН‡ кАз Л УТМУ‚‡ММУИ М‡ ‰‡ММ˚ı ТН‡МЛ Ы˛˘ВИ ПЛН УН‡ОУ ЛПВЪ ЛЛ, ËÁÏÂ-ÂÌËÈ ÓÔÚ˘ÂÒÍËı Ë ьек-ТФВНЪ У‚, Л·УТУПМ˚В ·ВОНЛ fl‚Оfl˛ЪТfl ·ВОН‡ПЛ Т ·УО¸¯ЛП НУОЛ˜ВТЪ‚УП ‚ЪУ Л˜МУИ ТЪ ЫНЪЫ ˚, ıУ У¯У ‡Б‚ЛЪУИ Л НУУФВ ‡- ЪЛ‚МУ ФО‡‚fl˘ВИТfl Ъ ВЪЛ˜МУИ ТЪ ЫНЪЫ УИ.

кВ¯‡˛˘ЛВ ˝НТФВ ЛПВМЪ˚ ФУ ‰УН‡Б‡ЪВО¸ТЪ‚Ы „ОУ- ·ЫОfl МУТЪЛ Л·УТУПМ˚ı ·ВОНУ‚ ·˚ОЛ ФУОЫ˜ВМ˚ Т ФУПУ˘¸˛ ЛБПВ ВМЛfl ‡‰ЛЫТУ‚ ЛМВ ˆЛЛ Л·УТУПМ˚ı ·ВОНУ‚ ‚ D2O, „‰В УЪМУ¯ВМЛВ ТЛ„М‡О/ЩУМ П‡НТЛ- П‡О¸МУ Л М‡‰ВКМ˚В ЛБПВ ВМЛfl ПУ„ЫЪ ·˚Ъ¸ Ф У‚В- ‰ВМ˚ ‚ НУМˆВМЪ ‡ˆЛЛ 1 П„/ПО, Ф Л НУЪУ УИ Л·У- ТУПМ˚В ·ВОНЛ МВ ‡„ В„Л Ы˛Ъ [5]. щЪЛ ЛБПВ ВМЛfl ФУН‡Б‡ОЛ, ˜ЪУ МВИЪ УММ˚В ‡‰ЛЫТ˚ ЛМВ ˆЛЛ Л·У- ТУПМ˚ı ·ВОНУ‚ ‚ ‡ТЪ‚У В УЪМУТЛЪВО¸МУ П‡О˚ Л ı‡-‡НЪВ М˚ ‰Оfl НУПФ‡НЪМ˚ı, ‡ МВ ‚˚ЪflМЫЪ˚ı ЛОЛ ‡Б- ‚В МЫЪ˚ı ПУОВНЫО. йМЛ ТУУЪ‚ВЪТЪ‚У‚‡ОЛ ‡‰ЛЫТ‡П ЛМВ ˆЛЛ У·˚˜М˚ı „ОУ·ЫОfl М˚ı ·ВОНУ‚ (Ъ‡НЛı, Н‡Н ОЛБУˆЛП, ПЛУ„ОУ·ЛМ, „ВПУ„ОУ·ЛМ) ‡‚МУ„У ПУОВНЫОfl МУ„У ‚ВТ‡ ( ЛТ. 3).

Rg, Å

êËÒ. 3. СУН‡Б‡ЪВО¸ТЪ‚У НУПФ‡НЪМУИ („ОУ·ЫОfl - МУИ) ТЪ ЫНЪЫ ˚ fl‰‡ Л·УТУПМ˚ı ·ВОНУ‚ ‚ ‡ТЪ‚У-В. ᇂЛТЛПУТЪ¸ МВИЪ УММ˚ı ‡БПВ У‚ ( ‡‰ЛЫТУ‚ ЛМВ ˆЛЛ) (‚ Å ) ‰Оfl МВНУЪУ ˚ı Л·УТУПМ˚ı ·ВОНУ‚ (У·‚В‰ВМ˚ Н ЫКУ˜Н‡ПЛ) УЪ Лı ПУОВНЫОfl МУИ П‡Т- Т˚ (‚ НС‡) ‚ ‰‚УИМУП ОУ„‡ ЛЩПЛ˜ВТНУП П‡Т¯Ъ‡·В ‡М‡ОУ„Л˜М‡ Ъ‡НУ‚˚П ‰Оfl У·˚˜М˚ı „ОУ·ЫОfl М˚ı ·ВОНУ‚ (ОЛБУˆЛП, ПЛУ„ОУ·ЛМ, „ВПУ„ОУ·ЛМ) (У·‚В- ‰ВМ˚ Н‚‡‰ ‡Ъ‡ПЛ). аТНО˛˜ВМЛВП fl‚ОflВЪТfl Л·У- ТУПМ˚И ·ВОУН ·УО¸¯УИ ТЫ·˜‡ТЪЛˆ˚ L7-L12, У· ‡- БЫ˛˘ЛИ ‚ ‡ТЪ‚У В Ф‡ОУ˜НУУ· ‡БМ˚И ‰ЛПВ . З˚- ТУН‡fl ‡ТЛППВЪ Лfl ˝ЪУ„У ·ВОН‡ Ф Л‚У‰ЛЪ Н ЪУПЫ, ˜ЪУ БМ‡˜ВМЛВ В„У ‡‰ЛЫТ‡ ЛМВ ˆЛЛ ‡ТФУО‡„‡ВЪТfl ТЫ˘ВТЪ‚ВММУ ‚˚¯В Ф flПУИ, ЛПВ˛˘ВИ М‡НОУМ 1/3. СОfl У‰МУ У‰МУИ ˜‡ТЪЛˆ˚ ‡‰ЛЫТ ЛМВ ˆЛЛ Rg Á‡‚Ë- ÒËÚ ÓÚ Â ‡ÁÏ ӂ Ë ÙÓ Ï˚

зВ‰‡‚МЛВ ЫТФВıЛ ‚ Н ЛТЪ‡ООЛБ‡ˆЛЛ Л·УТУПМ˚ı ·ВОНУ‚, ‡М‡ОЛБ Лı ТЪ ЫНЪЫ ˚ ВМЪ„ВМУ‚ТНУИ ‰Л- Щ ‡НˆЛВИ ‚ Н ЛТЪ‡ООВ Л ‡М‡ОЛБ ТЪ ЫНЪЫ ˚ Л·УТУП- М˚ı ·ВОНУ‚ ‚ ‡ТЪ‚У В Т ФУПУ˘¸˛ ьек ФУОМУТЪ¸˛ ФУ‰Ъ‚В ‰ЛОЛ МВИЪ УММ˚В ‰‡ММ˚В, ФУОЫ˜ВММ˚В ФУ˜- ЪЛ 20 ОВЪ М‡Б‡‰ У ТЪ ЫНЪЫ В Л·УТУПМ˚ı ·ВОНУ‚ [6].

кЛ·УТУПМ˚В кзд ТФУТУ·М˚ Н Т‡ПУУ „‡МЛБ‡ˆЛЛ [7].

д‡Н ·˚ОУ ЫН‡Б‡МУ ‡МВВ, Л·УТУПМ˚В НУПФУМВМЪ˚ ТФУТУ·М˚ ВНУМТЪ ЫЛ У‚‡Ъ¸Тfl in vitro ‚ ЩЫМНˆЛУ- М‡О¸МУ ‡НЪЛ‚МЫ˛ ˜‡ТЪЛˆЫ. н‡Н‡fl ВНУМТЪ ЫНˆЛfl УБ- М‡˜‡ВЪ, ˜ЪУ ‰УОКМУ ТЫ˘ВТЪ‚У‚‡Ъ¸ ЫБМ‡‚‡МЛВ Н‡К‰УИ ПУОВНЫОУИ Т‚УВ„У ПВТЪ‡ М‡ Л·УТУПВ. З ˝ЪУИ Т‚flБЛ

‚УБМЛН‡ВЪ ‚УФ УТ У ЪУП, ТФУТУ·М˚ ОЛ ЛБУОЛ У‚‡М- М˚В Л·УТУПМ˚В кзд ·ВБ Л·УТУПМ˚ı ·ВОНУ‚ У·-‡БУ‚˚‚‡Ъ¸ Ъ ВıПВ М˚И Н‡ Н‡Т, Т ‡‚МЛП˚И ФУ Т‚У- ЛП ‡БПВ ‡П Л ЩУ ПВ Т Ъ‡НУ‚˚П ‚ ТУТЪ‡‚ВЛ·УТУПМ˚ı ТЫ·˜‡ТЪЛˆ, ЛОЛ ‰Оfl ˝ЪУ„У Ъ В·ЫВЪТfl УФ-В‰ВОВММ˚И М‡·У Л·УТУПМ˚ı ·ВОНУ‚. СОfl В¯В- МЛfl ˝ЪУИ Ф У·ОВП˚ МВИЪ УММ˚В Н Л‚˚В ‡ТТВflМЛfl ‰Оfl 30S Л 50S Л·УТУПМ˚ı ˜‡ТЪЛˆ ‚ ‡ТЪ‚У ЛЪВОВ, „‰В ‚НО‡‰ ‚ ‡ТТВflМЛВ ‚МУТflЪ ЪУО¸НУ Л·УТУПМ˚В кзд ( 40% D2O ‚ ТПВТЛ H2O–D2O), ·˚ОЛ ‚˚· ‡М˚ Н‡Н ТЪ‡М‰‡ ЪМ˚В Н Л‚˚В, УФЛТ˚‚‡˛˘ЛВ Ъ ВıПВ - М˚И Н‡ Н‡Т Л·УТУПМ˚ı кзд. щЪЛ Н Л‚˚В ‡ТТВflМЛfl Т ‡‚МЛ‚‡ОЛ ФУТОВ‰У‚‡ЪВО¸МУ Т Н Л‚˚ПЛ ‡ТТВflМЛfl УЪ ТУУЪ‚ВЪТЪ‚Ы˛˘Лı Л·УТУПМ˚ı кзд (16S Л 23S кзд) ‚ ЛБУОЛ У‚‡ММУП ТУТЪУflМЛЛ Л ‚ НУПФОВНТВ Т Л·УТУПМ˚ПЛ ·ВОН‡ПЛ. й˜В‚Л‰МУ, ˜ЪУ ВТОЛ Ф Л УФ В‰ВОВММУП М‡·У В Л·УТУПМ˚ı ·ВОНУ‚ ‚ НУПФОВНТВ Н Л‚‡fl ‡ТТВflМЛfl УЪ кзд ‚ ТУТЪ‡‚В ТЫ·˜‡Т- ЪЛˆ˚ ТУ‚Ф‡‰‡ВЪ Т Н Л‚УИ ‡ТТВflМЛfl УЪ кзд ‚ ТУТЪ‡- ‚В НУПФОВНТ‡, ЪУ ˝ЪУ ·Ы‰ВЪ УБМ‡˜‡Ъ¸, ˜ЪУ М‡·У ·ВОНУ‚ ‚ НУПФОВНТВ ‰УТЪ‡ЪУ˜ВМ ‰Оfl У· ‡БУ‚‡МЛfl Ъ‡- НУ„У Ъ ВıПВ МУ„У Н‡ Н‡Т‡. зВ ЛТНО˛˜‡О‡Т¸ Л ‚УБПУКМУТЪ¸ ЪУ„У, ˜ЪУ Т‡ПЛ Л·УТУПМ˚В кзд Л ‚У‚ТВ ·ВБ Л·УТУПМ˚ı ·ВОНУ‚ ТФУТУ·М˚ Ф ЛУ· ВЪ‡Ъ¸ Л ТУ- ı ‡МflЪ¸ ‚ ‡ТЪ‚У В ТЪ ЫНЪЫ Ы, МВУЪОЛ˜ЛПЫ˛ ФУ НУП- Ф‡НЪМУТЪЛ УЪ ВВ ТЪ ЫНЪЫ ˚ ‚ ТУТЪ‡‚В Л·УТУПМ˚ı ТЫ·˜‡ТЪЛˆ. ЙО‡‚М˚И ЛЪУ„ Ъ‡НУ„У МВИЪ УММУ„У ЛТТОВ- ‰У‚‡МЛfl ( ЛТ. 4) ТУТЪУflО ‚ ЪУП, ˜ЪУ У·˘ВВ ТФВˆЛЩЛ- ˜ВТНУВ Т‚У ‡˜Л‚‡МЛВ Л·УТУПМ˚ı кзд ‚ ЫТОУ‚ЛflıВНУМТЪ ЫНˆЛЛ УФ В‰ВОflВЪТfl ВВ ТУ·ТЪ‚ВММ˚ПЛ ‚МЫЪ-

ЛПУОВНЫОfl М˚ПЛ ‚Б‡ЛПУ‰ВИТЪ‚ЛflПЛ, У‰М‡НУ ‰У- ФУОМЛЪВО¸МУВ Т‚У ‡˜Л‚‡МЛВ (УНУОУ 1/4 ВВ ОЛМВИМ˚ı‡БПВ У‚) У·ВТФВ˜Л‚‡ВЪТfl Л·УТУПМ˚ПЛ ·ВОН‡ПЛ. Е˚ОУ ЫТЪ‡МУ‚ОВМУ, ˜ЪУ УФ В‰ВОВММ˚И М‡·У Л·У- ТУПМ˚ı ·ВОНУ‚ (6 ‰Оfl 16S кзд Л 9 ‰Оfl 23S кзд) МВУ·ıУ‰ЛП Л ‰УТЪ‡ЪУ˜ВМ ‰Оfl ЪУ„У, ˜ЪУ·˚ Л·УТУП- М˚В кзд Ф ЛМЛП‡ОЛ НУМЩУ П‡ˆЛ˛, ФУ НУПФ‡НЪМУТЪЛ МВУЪОЛ˜ЛПЫ˛ УЪ Ъ‡НУ‚УИ ‚ ТУТЪ‡‚В Л·УТУП- М˚ı ˜‡ТЪЛˆ.

ÇФ УˆВТТВ ·ЛУТЛМЪВБ‡ ·ВОН‡ Л·УТУП‡ УТˆЛООЛ Ы- ВЪ ПВК‰Ы ‰‚ЫПfl НУМЩУ П‡ˆЛflПЛ, УЪОЛ˜‡˛˘ЛПЛТfl „ВУПВЪ Л˜ВТНЛПЛ ‡БПВ ‡ПЛ [8]. й‰МЛП ЛБ НО˛˜В‚˚ı ‚УФ УТУ‚ ТЪ ЫНЪЫ МУИ Л·УТУПУОУ„ЛЛ fl‚ОflВЪТfl ‚У- Ф УТ У ЪУП, Н‡Н ЛБПВМflВЪТfl Т‡П‡ Л·УТУПМ‡fl ˜‡ТЪЛˆ‡

‚Ф УˆВТТВ ·ЛУТЛМЪВБ‡ ·ВОН‡. йЪ‚ВЪ М‡ ˝ЪУЪ ‚УФ УТ ФУОЫ˜ЛЪ¸ У˜ВМ¸ Ъ Ы‰МУ, Ъ‡Н Н‡Н ЩЫМНˆЛУМЛ Ы˛˘‡flЛ·УТУП‡ ТОЛ¯НУП ТОУКМ‡ ‰Оfl Ф flПУ„У ЛБЫ˜ВМЛfl ЩЛБЛ˜ВТНЛПЛ ПВЪУ‰‡ПЛ Л ‚ М‡ТЪУfl˘ВВ ‚ ВПfl МВЪ ЩЛБЛ˜ВТНЛı ФУ‰ıУ‰У‚ ‰Оfl ЛБЫ˜ВМЛfl Л·УТУПМУ„У ˆЛНО‡ ‚ П‡Т¯Ъ‡·В В‡О¸МУ„У ‚ ВПВМЛ.

ÇН‡˜ВТЪ‚В ФВ ‚У„У ¯‡„‡ Ъ‡НУ„У ЛТТОВ‰У‚‡МЛfl Ф УТЪ‡fl ‚‡ Л‡ˆЛfl НУМЪ ‡ТЪ‡ ‚ МВИЪ УММУП ‡ТТВflМЛЛ ·˚О‡ Ф ЛПВМВМ‡ ‰Оfl ЛБЫ˜ВМЛfl ‡БОЛ˜Лfl ‚ НУП- Ф‡НЪМУТЪЛ Л·УТУП˚ ‚ ‰‚Ыı ЩЫМНˆЛУМ‡О¸М˚ı ТУТЪУflМЛflı. й·М‡ ЫКВМУ, ˜ЪУ ‚ВОЛ˜ЛМ˚ МВИЪ УММ˚ı‡‰ЛЫТУ‚ ЛМВ ˆЛЛ Л·УТУП˚ ‚ ‰‚Ыı ТУТЪУflМЛflı ‡Б- ОЛ˜М˚. йЪТ˛‰‡ Т‰ВО‡М ‚˚‚У‰ У ЪУП, ˜ЪУ Ъ ‡МТОУН‡- ˆЛfl ‰ВО‡ВЪ Л·УТУПЫ ПВМВВ НУПФ‡НЪМУИ. л ‡БЫ КВ ‚УБМЛН ‚УФ УТ У ЪУП, fl‚ОflВЪТfl ОЛ Ъ‡НУВ ЛБПВМВМЛВ НУПФ‡НЪМУТЪЛ Л·УТУП˚ ТОВ‰ТЪ‚ЛВП ТПВ˘ВМЛfl

У‰МУИ ТЫ·˙В‰ЛМЛˆ˚ УЪМУТЛЪВО¸МУ ‰ Ы„УИ, ЛОЛ ˝ЪУ ЛБПВМВМЛВ Б‡Ъ ‡„Л‚‡ВЪ ЪУО¸НУ У‰МЫ ЛБ ТЫ·˙В‰ЛМЛˆ, Л ВТОЛ ‰‡, ЪУ Н‡НЫ˛. иУОЫ˜ЛЪ¸ УЪ‚ВЪ М‡ ˝ЪУЪ ‚УФ УТ, ЛТТОВ‰Ыfl М‡ЪЛ‚МЫ˛ (Ф УЪУМЛ У‚‡ММЫ˛) 70S Л·У- ТУПМЫ˛ ˜‡ТЪЛˆЫ ‚ ‡БМ˚ı H2O–D2O ТПВТflı, МВ‚УБПУКМУ, ФУТНУО¸НЫ 30S Л 50S ТЫ·˜‡ТЪЛˆ˚ Ф Л Ъ‡НУП ФУ‰ıУ‰В МВУЪОЛ˜ЛП˚ ‰ Ы„ УЪ ‰ Ы„‡ Т МВИЪ УММУИ ЪУ˜НЛ Б ВМЛfl. СОfl В¯ВМЛfl ˝ЪУ„У ‚УФ УТ‡ E. coli ·˚- О‡ ‚˚ ‡˘ВМ‡ У‰МУ‚ ВПВММУ М‡ Ф УЪУМЛ У‚‡ММУИ Л ‰ВИЪВ Л У‚‡ММУИ Т В‰В, Л ˜ВЪ˚ В ЪЛФ‡ 70S „Л· Л‰- М˚ı ЛБУЪУФМ˚ı ˜‡ТЪЛˆ ·˚ОЛ ФУОЫ˜ВМ˚ НУП·ЛМ‡ˆЛВИ ЛБ Ф УЪУМЛ У‚‡ММ˚ı Л ‰ВИЪВ Л У‚‡ММ˚ı Л·У- ТУПМ˚ı НУПФУМВМЪУ‚ ( ЛТ. 5). аТТОВ‰У‚‡МЛВ Ъ‡НЛı ˜‡ТЪЛˆ ‚ ‰‚Ыı ЩЫМНˆЛУМ‡О¸М˚ı ТУТЪУflМЛflı ФУБ‚У- ОЛОУ Ф ЛИЪЛ Н ‰‚ЫП ‚˚‚У‰‡П. ЗУ-ФВ ‚˚ı, НУПФ‡НЪМУТЪ¸ П‡ОУИ, ‡ МВ ·УО¸¯УИ ТЫ·˜‡ТЪЛˆ˚ ЛБПВМflВЪТfl Ф Л Ъ ‡МТОУН‡ˆЛЛ. ЗУ-‚ЪУ ˚ı, ‡ТТЪУflМЛВ ПВК‰Ы ТЫ·˙В‰ЛМЛˆ‡ПЛ Ъ‡НКВ ПВМflВЪТfl. з‡ УТМУ‚‡МЛЛ ˝ЪЛı МВИЪ УММ˚ı ‰‡ММ˚ı ·˚О‡ ФУТЪЫОЛ У‚‡М‡ ТОВ‰Ы˛- ˘‡fl ПУ‰ВО¸ Л·УТУП˚ Н‡Н ‰ЛМ‡ПЛ˜ВТНУИ П‡¯ЛМ˚.

êËÒ. 5. уВЪ˚ В ЪЛФ‡ Л·УТУПМ˚ı 70S „Л· Л‰М˚ı ЛБУЪУФМ˚ı ˜‡ТЪЛˆ, ЛТТОВ‰У‚‡ММ˚ı ‚ ‰‚Ыı ЩЫМНˆЛУ- М‡О¸М˚ı ТУТЪУflМЛflı. дОВЪНЛ E. coli ‚˚ ‡˘ВМ˚ Ф‡-‡ООВО¸МУ М‡ У·˚˜МУИ (Ф УЪУМЛ У‚‡ММУИ) Л ‰ВИЪВ-Л У‚‡ММ˚ı Т В‰‡ı. к‡БМ˚В ЪЛФ˚ 70S Л·УТУПМ˚ı ˜‡ТЪЛˆ ФУОЫ˜ВМ˚ НУП·ЛМ‡ˆЛВИ ЛБ Ф УЪУМЛ У‚‡М- М˚ı Л ‰ВИЪВ Л У‚‡ММ˚ı Л·УТУПМ˚ı НУПФУМВМЪУ‚. З ФВ ‚УП ЪЛФВ ˜‡ТЪЛˆ ‚НО‡‰ ‚ ‡ТТВflМЛВ ‚МУТflЪ кзд Л ·ВОНУ‚˚И НУПФУМВМЪ˚ У·ВЛı ТЫ·˜‡ТЪЛˆ, ‚У ‚ЪУ УП – кзд Л ·ВОНУ‚˚И НУПФУМВМЪ˚ ·УО¸¯УИ ТЫ·˜‡ТЪЛˆ˚, ‚ Ъ ВЪ¸ВП – ·ВОНУ‚˚И НУПФУМВМЪ П‡- ОУИ ТЫ·˜‡ТЪЛˆ˚. З ˜ВЪ‚В ЪУП ЪЛФВ ˜‡ТЪЛˆ ‚НО‡‰˚ ‚ ‡ТТВflМЛВ кзд Л ·ВОНУ‚У„У НУПФУМВМЪУ‚ ‚ У·ВЛı ТЫ·˜‡ТЪЛˆ‡ı У‰ЛМ‡НУ‚˚ (У‰МУ У‰М‡fl ˜‡ТЪЛˆ‡). сЛЩ ˚ ‚МЫЪ Л Н‡К‰УИ НУПФУМВМЪ˚ УБМ‡˜‡˛Ъ ВВ‡ТТВЛ‚‡˛˘Ы˛ ‡ПФОЛЪЫ‰Ы, ‚˚ ‡КВММЫ˛ ‚ УЪМУТЛЪВО¸М˚ı ‚ВОЛ˜ЛМ‡ı (‚ % D2O)

кЛ·УТУП‡ УТˆЛООЛ ЫВЪ ПВК‰Ы ‰‚ЫПfl НУМЩУ ПВ ‡- ПЛ, УЪОЛ˜‡˛˘ЛПЛТfl ФУ „ВУПВЪ Л˜ВТНЛП ‡БПВ ‡П. АНЪЛ‚МУИ (ФЫО¸ТЛ Ы˛˘ВИ) ˜‡ТЪ¸˛ Л·УТУП˚ fl‚- ОflВЪТfl 30S ТЫ·˜‡ТЪЛˆ‡. Е˚ОУ Ф В‰ФУОУКВМУ, ˜ЪУ ‰‚ЛКВМЛВ ВВ „УОУ‚НЛ УЪМУТЛЪВО¸МУ Ф‡ТТЛ‚МУИ 50S ТЫ·˜‡ТЪЛˆ˚ Л ВТЪ¸ „О‡‚М˚И ПВı‡МЛ˜ВТНЛИ ‡НЪ Ъ ‡МТОУН‡ˆЛЛ [8].

зВНУЪУ ˚В ФВ ТФВНЪЛ‚˚. аБ ЛБОУКВММУ„У flТМУ, ˜ЪУ, МВТПУЪ fl М‡ ‚ТВ ЫТФВıЛ П‡ОУЫ„ОУ‚У„У ‡ТТВflМЛfl МВИЪ УМУ‚ ‚ ЛБЫ˜ВМЛЛ Л·УТУП˚, УФ В‰ВОВМЛВ ВВ ТЪ ЫНЪЫ ˚ Т ‰УТЪ‡ЪУ˜МУ ‚˚ТУНЛП Ф УТЪ ‡МТЪ‚ВМ- М˚П ‡Б В¯ВМЛВП ‰‡ОВНУ УЪ В¯ВМЛfl. щЪУ Т‚flБ‡МУ Т ЪВП, ˜ЪУ ПВЪУ‰ П‡ОУЫ„ОУ‚У„У ‡ТТВflМЛfl, ·Ы‰¸ ЪУ МВИЪ УМУ‚ ЛОЛ ВМЪ„ВМУ‚ТНЛı ОЫ˜ВИ, ФУ Т‚УВИ ЩЛБЛ˜ВТНУИ Ф Л У‰В УЪМУТЛЪТfl Н ПВЪУ‰‡П МЛБНУ„У‡Б В¯ВМЛfl: ФУЪВ fl Щ‡Б˚ Ф Л ЫТ В‰МВМЛЛ ФУ ‚ТВП У ЛВМЪ‡ˆЛflП Ф Л‚У‰ЛЪ Н ‰ ‡П‡ЪЛ˜ВТНУИ ФУЪВ В ЛМЩУ П‡ˆЛЛ.

мТФВıЛ ‚ Н ЛТЪ‡ООЛБ‡ˆЛЛ Н‡Н Л·УТУП˚, Ъ‡Н Л УЪ‰ВО¸М˚ı ТЫ·˜‡ТЪЛˆ ФУ У‰ЛОЛ Ы ЛТТОВ‰У‚‡ЪВОВИ М‡‰ВК‰Ы М‡ ·˚ТЪ Ы˛ ‡Т¯ЛЩ У‚НЫ ВВ ТЪ ЫНЪЫ ˚ ТЪ‡М‰‡ ЪМ˚ПЛ ПВЪУ‰‡ПЛ ·ВОНУ‚УИ Н ЛТЪ‡ООУ„ ‡- ЩЛЛ. й‰М‡НУ ˝ЪЛ ПВЪУ‰˚ (М‡Ф ЛПВ , ЛБУПУ ЩМУВ Б‡ПВ˘ВМЛВ Т ФУПУ˘¸˛ ЪflКВО˚ı ‡ЪУПУ‚) Щ‡НЪЛ˜ВТНЛ МВФ ЛПВМЛП˚ Н Л·УТУПВ ПЛМЛПЫП ФУ ‰‚ЫП Ф Л˜Л- М‡П. ЗУ-ФВ ‚˚ı, Л·УТУПМ˚В ˜‡ТЪЛˆ˚ ЛПВ˛Ъ У˜ВМ¸ ·УО¸¯Ы˛ ПУОВНЫОfl МЫ˛ П‡ТТЫ Л, ‚У-‚ЪУ ˚ı, Лı ıЛПЛ˜ВТНЛИ ТУТЪ‡‚ У˜ВМ¸ ТОУКВМ. иУ˝ЪУПЫ ЛТФУО¸БУ- ‚‡МЛВ ТЪ‡М‰‡ ЪМУ„У ФУ‰ıУ‰‡ Н УФЛТ‡МЛ˛ Н Л‚ЛБМ˚Л·УТУПМ˚ı ˜‡ТЪЛˆ ‰Оfl У·М‡ ЫКВМЛfl ЩЫМНˆЛЛ ПУОВНЫОfl МУИ ЫФ‡НУ‚НЛ Л Щ‡БЛ У‚‡МЛfl П‡ОУЫ„ОУ‚˚ıВЩОВНТУ‚ ‚В‰ВЪ Н ·УО¸¯ЛП ФУ„ В¯МУТЪflП ЛБ-Б‡ ЪУ- „У, ˜ЪУ Л·УТУП‡ fl‚ОflВЪТfl ЪЛФЛ˜МУИ ‰‚ЫıЩ‡БМУИ ТЛТЪВПУИ Т ТЫ˘ВТЪ‚ВММУ ‡БМ˚ПЛ ˝ОВНЪ УММ˚ПЛ ФОУЪМУТЪflПЛ кзд Л ·ВОНУ‚У„У НУПФУМВМЪУ‚. йЪТ˛‰‡ ТОВ‰ЫВЪ, ˜ЪУ У‰МЛП ЛБ МВУ·ıУ‰ЛП˚ı ЫТОУ‚ЛИ В¯В- МЛfl Щ‡БУ‚УИ Ф У·ОВП˚ fl‚ОflВЪТfl М‡ОЛ˜ЛВ М‡‰ВКМ˚ı

êËÒ. 6. й·˘‡fl ЩУ П‡ 50S Л·УТУПМУИ ˜‡ТЪЛˆ˚ (Н ‡ТМ˚И ˆ‚ВЪ) Л ВВ кзд (ТЛМЛИ), ФУОЫ˜ВММ‡fl ПВЪУ‰УП ТЩВ Л˜ВТНЛı „‡ ПУМЛН. и УТЪ ‡МТЪ‚ВММУВ‡Б В¯ВМЛВ УНУОУ 40 Å

‰‚ÛıÙ‡ÁÌ˚ı ÏÓ‰ÂÎÂÈ Ë·ÓÒÓÏ˚ ÒÓÓÚ‚ÂÚÒÚ‚Û˛˘Â„Ó Ô ÓÒÚ ‡ÌÒÚ‚ÂÌÌÓ„Ó ‡Á ¯ÂÌËfl.

З М‡ТЪУfl˘ВВ ‚ ВПfl ‡Б ‡·УЪ‡М У·˘ЛИ ФУ‰ıУ‰ Н ФУТЪ УВМЛ˛ Ъ‡НЛı ПУ‰ВОВИ, УТМУ‚‡ММ˚И М‡ ПВЪУ‰В ТЩВ Л˜ВТНЛı „‡ ПУМЛН. й‰ЛМ ЛБ Ф ЛПВ У‚ Ъ‡НУ„У ФУТЪ УВМЛfl ‰Оfl 50S ТЫ·˜‡ТЪЛˆ˚ Л·УТУП Т Ф УТЪ-‡МТЪ‚ВММ˚П ‡Б В¯ВМЛВП 35 Å ФУН‡Б‡М М‡ ЛТ. 6 [9]. С‡О¸МВИ¯ВВ Ы‚ВОЛ˜ВМЛВ Ф УТЪ ‡МТЪ‚ВММУ„У ‡Б-В¯ВМЛfl ‚УБПУКМУ ЪУО¸НУ ФЫЪВП ТУ‚ПВТЪМУ„У ЛТФУО¸БУ‚‡МЛfl ВМЪ„ВМУ‚ТНУИ ‰ЛЩ ‡НˆЛЛ ‚ Н ЛТЪ‡ООВ Л П‡ОУЫ„ОУ‚У„У ‡ТТВflМЛfl ‚ ‡ТЪ‚У В. ЗУБПУКМУТЪ¸ ФУОЫ˜ВМЛfl ‰‚ЫıЩ‡БМУИ ПУ‰ВОЛ Л·УТУПМ˚ı ˜‡ТЪЛˆ ФУБ‚УОflВЪ ЛТФУО¸БУ‚‡Ъ¸ Лı ‰Оfl ФУОЫ˜ВМЛfl ЩЫМНˆЛЛ ЫФ‡НУ‚НЛ ‚ Н ЛТЪ‡ООВ Л Щ‡БЛ У‚‡МЛfl ВМЪ„ВМУ‚ТНЛı ‰ЛЩ ‡НˆЛУММ˚ı ‰‡ММ˚ı. СОfl ФУТЪ УВМЛfl Ъ‡НУИ ПУ- ‰ВОЛ ‰Оfl 70S Л·УТУПМУИ ˜‡ТЪЛˆ˚ Th. thermophilus Т Ф УТЪ ‡МТЪ‚ВММ˚П ‡Б В¯ВМЛВП 20 Å У·˙В‰ЛМЛОЛ Т‚УЛ ЫТЛОЛfl Ы˜ВМ˚В аМТЪЛЪЫЪ‡ ·ВОН‡ кАз (иЫ˘Л- МУ), аМТЪЛЪЫЪ‡ Н ЛТЪ‡ООУ„ ‡ЩЛЛ кАз (еУТН‚‡), г‡·У ‡ЪУ ЛЛ МВИЪ УММУИ ЩЛБЛНЛ йаьа (СЫ·М‡) Л Ц‚ УФВИТНУИ О‡·У ‡ЪУ ЛЛ ФУ ПУОВНЫОfl МУИ ·ЛУОУ- „ЛЛ (Й‡П·Ы „).

ганЦкДнмкД

1.ëÔË ËÌ А.ë. еУОВНЫОfl М‡fl ·ЛУОУ„Лfl: лЪ ЫНЪЫ ‡ Л- ·УТУП˚ Л ·ЛУТЛМЪВБ ·ВОН‡. е.: З˚Т¯. ¯Н., 1986.

2.АНТВМУ‚ З.г. // è Ë Ó‰‡. 1996. ‹ 2. ë. 3–17.

3.éÒڇ̂˘ û.å., ë ‰˛Í à.ç. // ìÒÔÂıË ÙËÁ. ̇ÛÍ. 1982. í. 137. ë. 85–114.

4.Serdyuk I.N., Grenader A.K., Zaccai G. // J. Mol. Biol. 1979. Vol. 135. P. 691–699.

5.Serdyuk I.N., Zaccai G., Spirin A.S. // Ibid. 1978. Vol. 94. P. 349–353.

6.Liljas A., Garber M.B. // Curr. Opin. Struct. Biol. 1995. Vol. 5. P. 721–726.

7.Vasiliev V.D., Serdyuk I.N., Gudkov A.T., Spirin A.S. // Structure, Function and Genetics of Ribosomes. N.Y.: Springer-Verlag, 1986. P. 128–142.

8.Serdyuk I.N., Baranov V.I., Tsalkova T.N. et al. // Biochimie. 1992. Vol. 74. P. 299–305.

9.Svergun D.I., Koch M.H.J., Pedersen J.S., Serdyuk I.N. // J. Mol. Biol. 1994. Vol. 240. P. 78–86.

* * *

а„У ¸ зЛНУО‡В‚Л˜ лВ ‰˛Н, ‰УНЪУ ЩЛБЛНУ-П‡- ЪВП‡ЪЛ˜ВТНЛı М‡ЫН, Ф УЩВТТУ Н‡ЩВ‰ ˚ ПУОВНЫОfl - МУИ ·ЛУОУ„ЛЛ ·ЛУОУ„Л˜ВТНУ„У Щ‡НЫО¸ЪВЪ‡ еЙм, Б‡‚. О‡·У ‡ЪУ ЛВИ аМТЪЛЪЫЪ‡ ·ВОН‡ кАз (иЫ˘ЛМУ), Б‡‚. „ ЫФФУИ О‡·У ‡ЪУ ЛЛ МВИЪ УММУИ ЩЛБЛНЛ й·˙В‰Л- МВММУ„У ЛМТЪЛЪЫЪ‡ fl‰В М˚ı ЛТТОВ‰У‚‡МЛИ (СЫ·М‡), О‡Ы В‡Ъ ЙУТЫ‰‡ ТЪ‚ВММУИ Ф ВПЛЛ лллк ФУ М‡ЫНВ Л ЪВıМЛНВ. й·О‡ТЪ¸ М‡Ы˜М˚ı ЛМЪВ ВТУ‚ – ТЪ ЫНЪЫ - М‡fl ПУОВНЫОfl М‡fl ·ЛУОУ„Лfl. А‚ЪУ УНУОУ 100 М‡- Ы˜М˚ı ‡·УЪ.