Перший поділ мейозу.
Відмінність мейотичного поділу від мітотичного спостерігається вже на стадії інтерфази I, яка передує мейозу. У синтетичному S періоді інтерфази I подвоюється кількість хромосомного матеріалу (ДНК і білків). На відміну від мітозу, в мейоз вступають клітини, які містять недорепліковану ДНК. Приблизно 0,3% ДНК редуплікується (подвоюється) тільки під час зиготени профази I мейозу, тому, відповідно, її називають зиготенною ДНК (зиг ДНК).
З усіх фаз першого поділу найтривалішою і найскладнішою за процесами, які тут відбуваються, є профаза I. У ній розрізняють п’ять послідовних стадій (рис. 2-3):
Лептотена – стадія довгих, тонких, слабоспіралізованих хромосом, на яких видно потовщення – хромомери. У деяких тварин і рослин хромосоми утворюють так звану фігуру “букета” – дугоподібно вигнуті зближені хромосоми, з’єднані своїми теломерами з ядерною оболонкою. Протягом усієї профази хромосоми продовжують скорочуватися і потовщуватися.
Зиготена характеризується кон’югацією (попарним сполученням) спочатку окремих ділянок гомологічних хромосом, яка завершується по всій довжині до кінця зиготени. Гомологічні хромосоми – парні хромосоми у диплоїдних і поліплоїдних видів, які мають однакову морфологію і містять однакові гени в однаковому або різних алельних станах.
Для цієї стадії характерне утворення синаптонемного комплексу (СК) – субмікроскопічної структури, яка формується кожною парою гомологічних хромосом. Ще в лептотені на кожній хромосомі формується щільний повздовжній білковий тяж. В зиготені тяжі ущільнюються. Кінці тяжів гомологічних хромосом ніби повзуть по поверхні ядерної мембрани, наближуючись один до одного. Коли віддаль між хромосомами, які взаємно зближуються, досягне 3000 А°, між тяжами виникають поперечні волокна. Проте зближення хромосом продовжується, доки не досягне 1000 А°. В цей час завершується формування СК. Тяжі виконують функцію бічних елементів, а простір між тяжами виступає в ролі центрального елемента СК. Переважна більшість ДНК (хроматину) знаходиться зовні СК, але частина ДНК, у тому числі зиготенна ДНК, і пахітенна ДНК, знаходяться в центральній зоні СК. Вважають, що СК відіграє роль остова, на якому здійснюються процеси рекомбінації і репарації ДНК.
Рис. 2. Мейоз у самця коника Chorthippus parallelus, 2N = 17 (у самки 2N = 18).
Рис. 3. Мейоз у самця коника Chorthippus parallelus, 2N = 17 (у самки 2N = 18). Із чотирьох ядер (див. останню фотографію) два містять по дев’ять хромосом, а два - по вісім, оскільки в них відсутня Х-хромосома.
Точну кон’югацію гомологічних хромосом своїми ідентичними ділянками забезпечує зиготенна ДНК, яка подвоюється лише в зиготені. Зиготенна ДНК складається з багатьох коротких (30-100 пар нуклеотидів) унікальних послідовностей ДНК, розподілених вздовж усіх хромосом. В ранній зиготені ділянки зиг ДНК розкручуються під впливом ферменту гірази. Такі розкручені ланцюги ДНК здатні комплементарно сполучатися із ідентичними ділянками зиг ДНК іншої гомологічної хромосоми, утворюючи ділянки гібридної ДНК. Можна зробити порівняння, що гомологи точно кон’югують, з’єднуючись спочатку в місцях зиг ДНК, ніби поли пальто застібають на ґудзики. Після завершення формування СК, який утримує гомологічні хромосоми разом, потреба в сполученні за допомогою зиг ДНК зникає. Гіраза розкручує гібридні ділянки ДНК і відбувається реплікація зиготенної ДНК.
Пахітена – стадія товстих ниток – хромосом – характеризується наявністю гаплоїдної кількості бівалентів, фігур, утворених сполученими гомологами, кожен з яких складається із двох дочірніх хроматид. На потовщених хромосомах можна розрізнити потовщення –хромонеми.
У пахітені порушується цілісність 0,1% ДНК, що пов’язано з процесами репарації і рекомбінації ДНК. Пахітенна ДНК (п ДНК) також багаторазово розсіяна точками вздовж молекул ДНК хромосом. Ділянки п ДНК більш короткі, ніж зиг ДНК, складаються з 10 пар нуклеотидів (п.н.), вони не є унікальними, а повторюються в усіх точках локалізації п ДНК. В ранній пахітені фермент ендонуклеаза (специфічна рН5,2-ніказа) розпізнає нуклеотидні послідовності п ДНК і робить у них зарубки (ніки), розрізаючи ДНК. Після появи ніків фермент екзонуклеаза руйнує ДНК, розширюючи однониткові прогалини. Такі прогалини забудовуються ДНК-полімеразою, яка коректує (виправляє) порушення у будові ДНК, якщо вони виникли під впливом мутагенних факторів. Фермент лігаза з’єднує новосинтезовані фрагменти ДНК із цілісною хромосомою.
Зауважимо, що ніказа розрізає одночасно ділянки п ДНК на сестринських хромадидах обох кон’югованих гомологів. Таким чином, утворюються чотири або більше відкритих (“липких”) кінців ДНК чотирьох хроматид. Якщо лігаза з’єднає липкі кінці вихідної хроматиди, то поновиться цілісність хроматиди. Якщо лігіза з’єднає липкі кінці хроматид різних гомологів, то утвориться напівхіазма, яка може призвести до процесу кросинговеру – обміну гомологічних хромосом своїми ідентичними ділянками.
Також можуть з’єднатися відкриті кінці сестринських хроматид. Це явище носить назву сестринських хроматидних обмінів. Такі обміни не впливають на зміну алелей генів у хромосомі, тому що сестринські хроматини несуть однакові “копії” всіх алелей генів хромосоми.
Таким чином, в пахітені відбуваються дуже важливі генетичні процеси, які ми детально розглянемо пізніше – репарація і рекомбінація генетичного матеріалу.
В диплотені СК починає руйнуватися, гомологічні хромосоми відштовхуються одна від одної і продовжують скорочуватися. Гомологи утримуються разом тільки в певних ділянках, які називають хіазмами. Вважають, що хіазми відповідають місцям, де відбулися кросоверні обміни між гомологічними хромосомами.
В діакінезі спіралізація хромосом зростає, цитологічно виявляється менша кількість хіазм, біваленти розміщуються на периферії ядра. В кінці діакінезу зменшується і зникає ядерце, розчиняється ядерна оболонка, формується веретено поділу. Профаза І переходить в наступну фазу мейозу – метафазу І. В метафазі І біваленти розміщуються в екваторіальній площині клітини, утримуючись разом в місцях хіазм. Кожний із бівалентів центромерою однієї хромосоми орієнтується до одного полюсу клітини, а центромерою другої – до іншого полюсу. Хромосоми максимально спіралізуються на кінець метафази.
В анафазі І хіазми, які утримували гомологи в бівалентах, зникають. Гомологічні хромосоми розходяться до протилежних полюсів. Кількість хромосом, що відійшли до одного полюса, дорівнює гаплоїдному набору хромосом, хоча кожна хромосома подвоєна, тобто складається з двох дочірніх хроматид.
В телофазі І спостерігається часткова деспіралізація хромосом, може утворюватися ядерна оболонка, відновлюватися ядерце. У деяких видів відбувається цитокінез, тобто утворюється клітинна перегородка.
Услід за телофазою І настає порівняно короткий період між закінченням першого і початком другого мейотичного поділу клітини. Цей період дістав назву інтеркінезу. На відміну від звичайної інтерфази, в інтеркінезі відсутні G1, S i G2 стадії. В цей період хромосоми залишаються компактизованими і зберігають свої морфологічні особливості. Після завершення інтеркінезу починається другий мейотичний поділ.