3. Ээг. Регистрация суммарной электрической активности с поверхности головы. Основные ритмы:

• Альфа-ритм (частота 8-13 Гц): ритм относительного покоя.

• Бета-ритм (частота 14-30 Гц): сменяет альфа-ритм при сенсорной стимуляции, т.е. в состоянии активного бодрствования (внимание, эмоциональной и интеллектуальное напряжение). Альфа-ритм → бета-ритм – десинхронизация ЭЭГ.

• Тета-ритм (частота 4-7 Гц): эмоциональное напряжение и медленноволновой сон.

• Дельта-ритм (частота 1-3 Гц): расслабление, медленноволновой сон, очаговое поражение мозга.

• Гамма-ритм (30-170 Гц): контролируемые когнитивные процессы, произвольное внимание. 40 Гц: кошка следит за мышкой .

4. Условный рефлекс как базовая схема изучения высшей нервной деятельности.

Условный рефлекс— это индивидуально приобретенная реакция

организма на ранее индифферентный раздражитель, воспроизводящая

безусловный рефлекс. В основе условного рефлекса лежит формирование

новых или модификация существующих нервных связей, происходящие под

влиянием изменений внешней и внутренней среды. Это временные связи,

которые тормозятся при отмене подкрепления, изменении ситуации.

n Условные рефлексы как индивидуально приобретаемый опыт безгранично

расширяют возможности животных и человека реагировать любым видом

деятельности на все многообразие стимулов внешней среды. Обширный

репертуар условных рефлексов обогащается более сложными формами

условнорефлекторной деятельности. Конкретные формы условных

рефлексов, индивидуального приспособления могут быть весьма

различными. Здесь и непосредственная связь сигнала с реакцией, и связь

индифферентных раздражителей (ассоциация), и сложнейшие цепные

рефлексы, и образование систематизированных комплексов реакций

(динамический стереотип), и переключение условных сигналов, имеющих в

зависимости от обстановки то одно, то другое значение. Итак вплоть до

особых обобщенных речевых сигналов у человека (слово как сигнал, символ

значащего раздражителя —вторая сигнальная система).

n Условный рефлекс в том смысле, в каком о нем говорил И.П. Павлов,

представляет собой не частный случай, не одну из многочисленных

способностей мозга, а универсальный принцип, функциональный

«кирпичик» грандиозного здания высшей нервной деятельности животных и

человека.

5. Эволюция принципа рефлекса: р.Декарт, и. Прохазка, ч. Белл, ф. Мажанди, и. М., Сеченов, и. П. Павлов а. А. Ухтомский, п.К.Анохин, е.Н.Соколов.

Механическая концепция рефлекса. Понятие о

рефлексе возникло в XVI в. в учении Рене Декарта

(1596-1650) о механической картине мира.

Р. Декарт жил в эпоху расцвета механики, физики и

математики. На его мировоззрение определяющее

влияние оказало открытие У. Гарвеем механизма

кровообращения и новаторские идеи А. Везалия о

том, что носителями психики являются «животные

духи», которые вырабатываются в желудочках мозга

и передаются по нервам к соответствующим органам.

Р. Декарт представлял нервные процессы по

образцу системы кровообращения, используя

существовавшие в то время принципы оптики и

механики.

Под рефлексом Р. Декарт понимал движение «животных духов» от мозга к

мышцам по типу отражения светового луча. Согласно его схеме внешние

предметы действуют на периферические окончания расположенных внутри

«нервных трубок» нервных «нитей», которые, натягиваясь, открывают клапаны

отверстий, ведущих из мозга в нервы. По каналам этих нервов «животные духи»

перемещаются в соответствующие мышцы, которые в результате раздуваются, и,

таким образом, происходит движение.

Биологическая концепция рефлекса. Учение чешского анатома

и физиолога Йиржи Прохазки (1749-1820) развивает взгляды Р.

Декарта о рефлекторной природе поведения понятием о

биологическом назначении структуры рефлекса, о зависимости ее

усложнения от характера отношений живых существ со средой, о

пригодности ее для анализа всех уровней сознательной

деятельности, о детерминирующем влиянии чувствования.

И. Прохазка ввел термин «рефлекс» и сформулировал положение о

связи S-R : «ответная рефлекторная реакция всегда проявляется в

размерах, соответствующих силе приложенного стимула».

Сущность своих взглядов И. Прохазка выразил следующим

образом: внешние впечатления, возникающие в чувствительных

нервах, распространяются по всей их длине до самого начала. Там

они отражаются по определенному закону, переходят на

соответствующие им двигательные нервы и по ним направляются

к мышцам, посредством которых производят точные и строго

ограниченные движения.

Анатомическая концепция рефлекса.

Тщательное анатомическое изучение нервной системы явилось

сильным толчком к развитию и укреплению рефлекторной

концепции в XIX в. Английский анатом и врач Чарльз Белл

(1774-1842) в 1811 г. в трактате «О новой анатомии мозга»

писал, что можно произвести перерезку заднего пучка нервов,

исходящего из задней части спинного мозга, без конвульсивных

сокращений мышц спины. Однако это становилось

невозможным даже при одном прикосновении кончиком ножа к

переднему корешку.

Таким образом, понятие о рефлексе как о закономерном

двигательном ответе на раздражение сенсорных нервов было

превращено в естественно научный факт. Независимо от Ч.

Белла к аналогичным выводам пришел французский физиолог

Ф. Мажанди (1783-1855). Переход нервного возбуждения по

афферентным нервам через спинной мозг на эфферентные

нервы получил название закона Белла-Мажанди.

Психофизиологическая концепция рефлекса

теоретически была развита в теории И. М. Сеченова

(1829-1905). Само понятие о рефлекторном характере

нервной деятельности у И. М. Сеченова претерпело

существенные изменения.

Рефлекс понимается им как универсальная и

своеобразная форма взаимодействия организма со

средой, опирающаяся на эволюционнуюбиологию.

Есть два типа рефлексов: 1) постоянные, врожденные,

осуществляемые низшими отделами нервной системы;

2) рефлексы головного мозга изменчивые,

приобретенные в индивидуальной жизни. Эти

рефлексы Сеченов представлял себе одновременно и

физиологическим, и психическим явлением.

Концепция условного рефлекса.

И. П. Павлов (1849–1936) - блестящие догадки,

предвидения и мысли И. М. Сеченова, подкрепил

научной концепцией условного рефлекса.

«Вся сложная нервная деятельность, которая раньше

трактовалась как психическая деятельность,

представляется нам в виде двух основных механизмов:

механизма образования временной связи между

агентами внешнего мира и деятельностями организма,

или механизма условного рефлекса, как мы говорим

обыкновенно, и механизма анализаторов, то есть

таких приборов, которые имеют своей целью

анализировать сложность внешнего мира: разлагать его

на отдельные элементы и моменты».

Основные положения павловской теории и его вклад в к теорию

рефлекса:

Был создан лабораторный метод объективного изучения

приспособительной деятельности человека и животных – метод

условных рефлексов.

Предпринята попытка локализовать сам нервный процесс замыкания

нервных связей в коре головного мозга у высших животных и человека

(не исключая специфического участия других отделов мозга в этом

процессе).

Было четко сформулировано учение о физиологии анализаторов, под

которыми И.П.Павлов мыслил триединую конструкцию:

периферические рецепторы, проводящие пути и мозговые центры вплоть

до коры больших полушарий.

Были описаны феномены динамики процессов возбуждения и

торможения при условно-рефлекторной деятельности. В результате

было сформировано представление о коре головного мозга как о мозаике

из возбуждений и торможений.

Был сформулирован принцип системности в работе коры головного

мозга.

Руководящим для Павлова являлось представление

о рефлекторной саморегуляции работы организма,

имеющей эволюционно-биологический

(адаптивный) смысл. Центральнуюроль в

саморегуляции выполняет нервная система

(принцип невризма). Павлов рассматривал

поведение целостного организма в единстве

внешних и внутренних проявлений, в его

взаимоотношениях с окружающей средой.

Органом, реализующим эти взаимоотношения,

служат центры больших полушарий головного

мозга—высшего интегратора всех процессов

жизнедеятельности, включая психические; тем

самым отвергался дуализм духовного и телесного.

Термин и понятие доминанты как основного принципа

координации рефлекторной деятельности мозга было

впервые дано в 1923 г. А.А. Ухтомским. Доминанта в

физиологии – это «временно господствующий

рефлекс», которым направляется работа нервных

центров в данный момент. Наличие доминанты создает

повышенную готовность организма реагировать

так, а не иначе, ориентирует организм на поиск тех

ситуаций (тех раздражителей), по отношению к

которым данная доминанта наиболее адекватна. А.А.

Ухтомский выдвинул представление об «устойчивом

очаге повышенной возбудимости» нервных центров,

создающих скрытую готовность организма к

определенному виду деятельности при одновременном

торможении посторонних рефлекторных актов

в.

6. Принципы рефлекса, системности и доминанты в физиологии высшей нервной деятельности. Локализационизм и эквипотенциализм. Концепции о системном принципе функционирования мозга (А.Р. Лурия, Н.П.Бехтерева, П.К.Анохин).

Принцип системности в физиологии ВНД

Идеи локализации психических функций в определенных областях

мозга появляются в высказываниях Гиппократа, Галена, Кротона и

окончательно формируются в системе «узкого локализационизма»

Ф.Галля.

Идеям локализационистов противопоставлялись идеи об

эквипотенциальности частей мозга, развиваемые группой ученых

во главе с Ж.П.Флурансом.

Флуранс экспериментально показал, что поведение животных

нарушается не столько от того, в каком месте мозга нанесено

повреждение, сколько от того, какой объем мозга извлечен в

результате операции.

Локализационисты обращали внимание на зависимость

психических функций от работы конкретного субстрата мозга,

эквипотенциалисты подчеркивали его высокую пластичность и

взаимозаменяемость отдельных частей, т.е. динамизм в

организации мозговых структур.

После открытия П. Брока «центра моторных образов слов» и С.Вернике

«центра сенсорных образов слов» - позиции локализационистов сильно

укрепились.

Кроме того, открытие Г.Фитчем и Е.Гитцигом «двигательных центров» в

коре, и пирамидных клеток В.А.Бецом – показало структурную

неоднородность коры.

Были обнаружены «немые» лобные области коры т.е области при

стимуляции которых не наблюдалось изменений ни в двигательной, ни в

чувствительной сферах. Но разрушение этих областей, приводило к

глубоким расстройствам поведения в целом. Появилось представление о

лобных долях как об «органе абстрактного мышления», «верховного

органа мозга» и т.п. Л.Эдингер рассматривал лобные доли как

ассоциативные центры. Флексиг выделил три ассоциативные зоны:

теменную, среднюю и лобную, в которой возникают понятия о

собственной личности.

И.П.Павлов, критикуя взгляды локализационистов выдвигает

концепцию о «динамической локализации функций» - на смену

локализационизму и эквипотенциализму приходят концепции о

системном принципе функционирования мозга.

Наиболее значительный вклад в развитие этого

принципа внес А.Р. Лурия.

Анализируя локальные поражения мозга он

приходит к выводу: поражение каждой из корковых

зон может привести к распаду всей функциональной

системы и «симптом» (нарушение или выпадение той

или иной функции) еще ничего не говорит о ее

локализации.

Лурия выдвигает концепциюо трех основных

функциональных блоках мозга:

Блок регуляции тонуса и бодрствования;

Блок приема, переработки и хранения

информации;

Блок программирования, регуляции и контроля

сложных форм деятельности.

Итогом изучения локализации психических функций

становится тезис – даже самая простая психическая

функция является результатом интегративной

деятельности мозга. Но с другой стороны – опыт

неврологической и нейрохирургической клиники

свидетельствует о том, что повреждение целого ряда

мозговых зон ведет к необратимому и некомпенсируемому

дефекту функции.

Одним из подходов к разрешению этого противоречия

является концепция Н.П.Бехтеревой о жестких и гибких

звеньях мозгового обеспечения психической

деятельности. К жестким звеньям относится генетически

детерминированная организация мозговых структур,

обеспечивающих их существование и экономичность работы

мозга. К гибким звеньям относятся структуры,

обеспечивающие адаптацию к меняющимся условиям среды.

Таким образом, в настоящее время термин

«локализация» употребляется в тех случаях, когда мы

определяем анатомические отношения между

периферическими органами (сенсорными,

соматическими, висцеральными) и отделами ЦНС с

которыми эти органы связаны афферентно-

эфферентными путями.

Когда же мы говорим о поведенческих или

психических функциях, следует учитывать, что они

реализуются сложной констелляцией множества

пространственно разнесенных мозговых

механизмов, вовлекаемых как симультанно, так и

сукцессивно и направленных на удовлетворение

доминирующих в данный момент потребностей

организма.

7. Бихевиоризм и необихевиоризм.

Практически параллельно с работами Павлова в США

возникает новое направление – психология поведения,

созданное Э. Торндайком и Дж.Уотсоном.

Торндайк (Thorndike) Эдуард Ли (1874 – 1949) —

американский психолог и педагог. Проводил исследования

поведения животных, направленного на то, чтобы выйти из

„проблемного ящика“. Трактовал научение как

установление связи между ситуациями и движениями, в

дальнейшем указал также роль сенсорного контроля. Для

фиксации результативности поведения животного, которое

описывалось как серия проб и ошибок, использовалась так

называемая „кривая научения“.

Уотсон (Watson) Джон (1878 – 1958) американский

психолог, основатель бихевиоризма. Автор

программной статьи этого направления „Психология

с точки зрения бихевиориста“, написанной в 1913 г.

В противовес интроспективной психологии,

предложил опираться исключительно на

объективные методы, требования к которым

разработаны в естественных науках.

Понимал в качестве предмета психологии поведение

человека от рождения до смерти, а основной задачей

считал предсказание поведения и контроль за ним.

На основе своей теории психического развивал

методы поведенческой психотерапии.

Проблемная клетка Э. Торндайка

В качестве инструмента использовалась «проблемная клетка»

с голодной кошкой. Если кошке удавалось выбраться из

клетки – она получала подкрепление.

Процесс обучения можно было выразить графически – через

кривую обучения.

Торндайк сформулировал законы обучения:

Закон эффекта –связь между ситуацией и реакцией

усиливается если она вызывает состояние удовлетворения и

ослабляется если вызывает неприятное состояние;

Закон упражнений – связь между ситуацией и реакцией

усиливается от повторения и ослабляется от неповторения.

Эти законы легли в основу нового направления –

бихевиоризма.

Основной принцип – поведение построено из секреторных и

мышечных реакций, которые определяются внешними

стимулами.

Скиннер Беррес Фредерик (1904 – 1990) — американский

психолог, создатель концепции „оперантного бихевиоризма“. В

качестве ключевого ввел понятие „оперантного обусловливания“,

которое характеризуется тем, что в его рамках образование

условных рефлексов происходит при подкреплении спонтанно

возникающей у субъекта реакции, а не стимула как в

„классическом“обусловливанииИ.П. Павлова

Выступал с критикой необихевиоризма за введение

„промежуточных переменных“ между стимулом и реакцией, так

как полагал достаточным образование связей между стимулами,

реакциями и подкреплением. Разработал ряд оригинальных

экспериментальных методик, например, „скиннеровскую камеру“.

Выступал с критикой необихевиоризма за введение

„промежуточных переменных“ между стимулом и реакцией, так

как полагал достаточным образование связей между стимулами,

реакциями и подкреплением. Разработал ряд оригинальных

экспериментальных методик, например, „скиннеровскую камеру“.

КЛАССИЧЕСКИЕИИНСТРУМЕНТАЛЬНЫЕ УСЛОВНЫЕ

РЕФЛЕКСЫ

Сходство:

• угасают при неподкреплении,

• могут восстанавливаться непроизвольно,

Различия:

• Процедура выработки ( Индифферентный, который становится

условным, и безусловный стимулы);

• Разные эффекторные системы (вегетатика и двигательная

система);

• Разное количество сочетаний, необходимых для образования УР

(для классического – сотни, для инструментального – десятки);

• УР в классическом УР является копией безусловной реакции, в

инструментальном УР она может быть любой;

• Классический УР формируется по принципу «ассоциации по

смежности», инструментальный – по принципу «проб и

ошибок».

Сначала считалось, что при обучении животные должны

совершать определенный набор движений. Работы Толмена по

изучению поведения крыс в лабиринте показали, что в процессе

исследовательского поведения животное приобретало

«когнитивную карту» - прекрасно ориентировалось и знало какие

действия к чему могут привести. В павловской школе этот тип

обучения назывался «латентным».

Латентное обучение— формирование определенных навыков в

ситуации, когда их непосредственная реализация не необходима и

они оказываются невостребованными. Основано на формировании

у субъекта в результате его ориентировочно–исследовательской

деятельности образа целостной ситуации и своих действий в ней.

Понятийное оформление понятия „латентного обучения“ сыграло

ключевую роль в эволюции бихевиоризма. Идеолог

необихевиоризма Э. Толмен трактует научение как когнитивное

действие.

Толмен (Tolmen) Эдвард Чейс (1886 – 1959,

создатель „когнитивного“ направления

необихевиоризма. Автор программной книги

„Целевое поведение у животных и человека“. Его

вариант психологии был противопоставлен

элементаристскому подходу Дж. Уотсона и

основывался на идее целостного, или „молярного“,

подхода к анализу поведения.

Единицей поведения признавался целостный акт,

разворачивающийся на основе мотива,

направленный на определенную цель и

опосредствованный когнитивными картами,

которые представляют собой знания и ожидания,

формирующиеся в опыте.

8. Интегративный подход: человек-нейрон-модель. Концептуальная рефлекторная дуга Е.Н.Соколова. Понятия: рецептор, предетектор, детектор, командный нейрон, модулирующий нейрон, мотонейрон.

Человек

Модель нейрон

Стратегия базируется на сочетании психологических и

поведенческих методов с регистрацией активности отдельных

нейронов и интеграция полученных результатов в рамках

формальной модели, построенной из нейроноподобных элементов.

Концептуальная рефлекторная дуга является

концентрированным представлением интеграции

психофизических и нейробиологических данных.

Построенная модель как структурное воплощение

рабочей гипотезы позволяет в количественной форме

представлять вытекающие из неё психофизические и

нейробиологические следствия и проверять их в натурных

экспериментах на психофизическом, поведенческом и

нейрональном уровне.

Если прогнозы компьютерной модели совпадают с

результатами натурных экспериментов, то модель

сохраняется и используется для новых предсказаний

натурных экспериментов. В противном случае, в модель

вносятся изменения, позволяющие, сохранив ранее

достигнутые прогнозы, включить те, которые были

получены в результате введенных изменений.

Термин "концептуальная рефлекторная дуга" ведет свое

начало от термина "концептуальная нервная система",

введенного Д. Хеббом в 50-х годах прошлого столетия.

"Концептуальная нервная система" является блок-

схемой, состоящей из основных систем, образующих

мозговуюорганизацию: блока переработки информации,

блока регуляции функционального состояния и

исполнительного блока. В ходе изучения отдельных

нейронов выяснилось, что "концептуальная рефлекторная

дуга" и "концептуальная нервная система" тесно связаны.

Так, блок переработки информации является

иерархически построенной многослойной организацией

детекторов; блок регуляции функционального состояния

образован множеством модуляторных нейронов; а

исполнительный блок - многоуровневым комплексом

командных нейронов.

Изучая детекторы, модуляторные нейроны и командные

нейроны, мы получаем данные о характеристиках

основных блоков "концептуальной нервной системы".

Интеграция результатов исследования на системном и

нейрональном уровне открывает путь для сближения

нейропсихологии и психофизиологии. Такую

интеграциюможно обнаружить в работах А.Р. Лурии,

объединивших изучение локальных поражений мозга с

регистрацией таких психофизиологических

индикаторов как изменения электрической активности

мозга.

КРД является схемой, представляющей передачу сигналов в

цепи нейронов от рецепторного уровня до реализации

поведенческой реакции. Стимул (S), действующий на

локальный участок рецепторной поверхности, активирует

группу рецепторов на участке рецептивного поля нейрона-

детектора (D), с которым эти рецепторы связаны. Детектор

возбуждается только тогда, когда стимул попадает на участок

его рецептивного поля. Аксон локального детектора образует

синаптический контакт на командном нейроне (КН).

Аналогичным образом другие детекторы, выделяя локальные

участки рецепторной поверхности, также конвергируют на

командном нейроне, образуя множество параллельных

каналов передачи информации командному нейрону. В

результате такой параллельной системы передачи информации

рецептивное поле командного нейрона образует

суперпозицию рецептивных полей детекторов, охватывая всю

рецепторную поверхность.

Командный нейрон связан синаптически с группой

мотонейронов параллельными путями. В результате

возбуждения командного нейрона активируется вся

группа мотонейронов, создавая в мышечных

единицах, связанных синаптически с

мотонейронами, сложный двигательный паттерн.

Таким образом, возбуждение командного нейрона

определяет целостный поведенческий акт или

фрагмент поведения. Локальный детектор связан,

кроме того, прямо с отдельным мотонейроном,

включая локальнуюдвигательную реакцию в

условиях, когда командный нейрон не

функционирует.

Сигнал локального детектора поступает также на

модуляторный нейрон (МДН), который образует

синаптические контакты на пресинаптических

участках аксонов детекторов и соме командного

нейрона. Модуляторный нейрон содержит медиатор

серотонин, который активирует потенциал-

зависимые кальциевые каналы пресинаптических

окончаний, вызывая усиление входа в них ионов

кальция, который увеличивает выброс медиатора и

повышает эффективность синаптической передачи

от детектора к командному нейрону. Действуя на

сому командного нейрона, модуляторный нейрон

активирует в нем эндогенные пейсмекерные

потенциалы.

Реце́птор — сложное образование, состоящие из терминалей (нервных окончаний) и дендритов чувствительных нейронов, глии и специализированных клеток других тканей, которые в комплексе обеспечивают превращение влияния факторов внешней или внутренней среды (раздражение) в нервный импульс. Эта внешняя информация может поступать на рецептор в форме света, попадающего на сетчатку; механической деформации кожи, барабанной перепонки или полукружных каналов; химических веществ, проникающих в органы обоняния или вкуса.

Нейроны командные - нейроны, запускающие определенные двигательные акты.

Мотонейрон (лат. motor — приводящий в движение + нейрон; син. нейрон двигательный) — крупная нервная клетка в передних рогах спинного мозга. Мотонейроны обеспечивают моторную координацию и поддержание мышечного тонуса. [1] [2]

Мотонейроны называют по той мышце, которую они иннервируют (четырёхглавые, икроножные, полусухожильные и т. п.). [2]

Различают альфа-мотонейроны и гамма-мотонейроны