Развитие клевательных движений у цыпленка (по Куо)

Вначале (конец 2-х суток) голова ложится на грудь и пассивно поднимается и опускается синхронно с сокращениями сердца. Уже на 3-й – 4-й день начинаются первые самостоятельные движения головы к груди и от нее. Через сутки голова начинает поворачиваться в стороны, вытесняя прежние движения к 6-му – 9-му дню.

Причина – отставание роста шейной мускулатуры от роста головы, которая к десятому дню составляет более 50% веса всего зародыша. Такую огромную голову мышцы могут только поворачивать, но не поднимать и опускать. Кроме того, на движения головы оказывают влияние ее положение по отношению к скорлупе, расположение желточного мешка и движения пальцев ног (последние во второй половине инкубационного периода располагаются слева и сзади головы).

Куо полагал, что кивки головой сначала возникают в ответ на биения сердца и прикосновения к груди. Затем они появляются на более широкий диапазон раздражителей: давление желточного мешка, прикосновения пальцев и т.п. Эмбрион начинает открывать клюв, в который время от времени попадает амниотическая жидкость, что является подкреплением. К 17 дню голова время от времени вытягивается вперед и открывает клюв. Вначале эти движения осуществляются независимо от туловища, затем коррелируют со сгибательными движениями шеи, а затем клевательный акт следует за любым раздражителем, т.е. происходит генерализация клевательной реакции. Ее «сужение» в ответ на действие лишь биологически адекватных раздражителей происходит уже после рождения цыпленка.

Развитие шагания

У куриного зародыша, начиная с 11-го дня инкубации, желточный мешок надвигается на брюшную сторону, все больше стесняя движения ног, которые до вылупления сохраняют согнутое положение, причем одна нога располагается поверх другой. По мере всасывания желтка, верхняя нога получает все большую свободу движений, а находящаяся под ней лишена такой возможности. Лишь после того, как верхняя нога сможет отодвигаться достаточно далеко, нижняя получит возможность движения. Таким образом, движения ног с самого начала развиваются не одновременно, а последовательно. В этом кроется первопричина (по Куо), что вылупившийся цыпленок начинает двигаться не прыжками, отталкиваясь одновременно двумя лапками, а шагами, попеременно переставляя их.

Процесс накопления эмбрионального опыта движений Куо назвал «эмбриональной тренировкой» (а не научением, так как к этому времени еще не сформированы рефлекторные дуги). Он считал эмбриональную тренировку, а также изменения в окружающей зародыш среде основными факторами формирования поведения. В противоположность Кармайклу, он полностью отрицал эмбриональное созревание.

Некоторые представления Куо не подтвердились, в частности, что ведущим фактором двигательной активности зародыша является сердцебиение. Другие еще нуждаются в проверке. В целом, современные исследователи, не отрицая эмбриональной тренировки, отводят ей второстепенную роль в развитии поведения, считая ведущими процессы созревания.