1.6 Экология лишайников.
Лишайники насчитывают около 25 тыс. видов и широко распространены по земному шару – от полярных холодных скал до раскалённых камней пустынь (Горленко М.В, 1978). Поэтому за ними давно закрепилось название «пионеры растительности».
Закономерности их географического распространения изучены ещё недостаточно. С одной стороны, отмечается приуроченность определённых видов к тем или иным природным зонам (например, есть виды, приуроченные к зоне таёжных лесов такие, как уснея длиннейшая – Usnea longissima). Но есть виды, которые в своём распространении связаны не столько с природными условиями определённой зоны, сколько с условиями, которые повторяются в нескольких природных зонах (виды, связанные с океаническим климатом, многие арктоальпийские виды и т. д.; стереокаулон альпийский (Stereocaulon alpinum), например, растёт на Крайнем Севере на каменистой почве тундр, а также в альпийском поясе различных горных массивов (Алтай, Кавказ). Географическое распространение многих лишайников прямо связано с их выборочным отношением к субстрату, хотя последний и не является основной причиной, ограничивающей их распространение. Безразличные к субстратам виды лишайников имеют более широкий ареал (область распространения), чем виды, более требовательные к определённому субстрату. Есть лишайники космополиты, распространённые по всему земному шару, но таких относительно немного (Горленко М.В, 1978).
По приуроченности к субстрату лишайники подразделяют на несколько экологических групп. Различают эпилитные лишайники, которые поселяются на поверхности камней, эпигейные - на поверхности почвы, эпиксильные - на разлагающейся древесине, эпифитные – на коре деревьев и многие другие (Билич Г.Л., 2005).
Существует целая группа эвритопных видов, способных жить в раз личных местообитаниях и на различном субстрате, как например, леканора хагена (Lecanora hagenii), леканора рассеянная (Lecanora dispersa), калопляка железистая (Caloplaca ferruginea) и другие виды. Эвритопные виды способны поселяться на самом различном субстрате, в том числе и искусственного происхождения (бетоне, стекле, металле и т.д.). Поселяясь на стекле, лишайники способны повреждать поверхность. (Пчёлкин А.В., 2006).
Среди эпифитных видов наблюдается только лишь предпочтение того или иного древесного растения. Есть виды, предпочитающие березу, есть такие виды, которые селятся на осинах или дубах, а на пример, многие виды лишайников из семейства Калициевых (Caliciaceae), предпочитают хвойные породы.
На листьях вечнозеленых растений поселяются эпифильные виды лишайников. В нашей стране эпифильные виды особенно обильны на Кавказе, где их часто можно видеть в виде беловатых или зеленоватых пятен на листьях чайного куста, рододендронах, самшите. (Пчёлкин А.В., 2006).
Эпилитные формы часто представлены накипными лишайниками. Вместе с ними можно встретить листоватые, но кустистые очень редко. Эпигейные лишайники обычно поселяются на очень бедных почвах, часто сильно закислённых (РН=3), на которых растения не выживают. Среди таких форм много кустистых лишайников (Билич Г.Л., 2005).
Интересную группу представляют виды, поселяющиеся внутри каменистого субстрата (эндолитные виды) или древесного (эндофлеоидные). Многие лишайники, особенно виды, поселяющиеся на известковых породах, буквально "грызут камень" при помощи лишайниковых кислот, и присутствие лишайников тогда можно обнаружить только по крошечным углублениям на поверхности камня, очень похожим на гнезда ласточек-береговушек. Иногда лишайники вынужденно проживают внутри субстрата. Так, в Репетекском заповеднике (Центральные Каракумы) есть лишайник из рода Эндопирениум (Endopyrenium), у которого наблюдается "подземное" развитие. Очевидно, талломы этого лишайника были засыпаны песком на небольшую глубину, где им оказалось достаточно света, проникающего сквозь светлый кварцевый песок. (Пчёлкин А.В., 2006).
Особую экологическую группу составляют очень своеобразные водные лишайники, постоянно или большую часть года проводящие под водой. Эти лишайники биологически мало изучены. Среди них есть виды пресноводные или обитающие в солёной воде, они могут быть обитателями стоячих водоёмов и быстро текущих рек и ручьёв. У водных лишайников есть некоторые приспособления к обитанию в воде, сводящиеся к защите плодового тела лишайникового гриба. Обычно оно бывает глубоко погружено в таллом лишайника и одето плотной оболочкой. Из крупных листоватых лишайников типично подводный – североамериканский вид гидротирия жилковатая (Hydrothyria venosa) (Горленко М.В, 1978).
Лишайники могут встречаться в различных местах и на всевозможных субстратах, казалось бы совсем не подходящих для обитания. Их находили на железе (на старых пушках), на смоле, на древесном угле, на костях, оконных стёклах, фаянсе, фарфоре, коже, картоне, линолеуме, войлоке, различных материях и т.д. это разнообразие субстратов показывает, что лишайники часто используют субстрат лишь как опору.
Лишайники очень требовательны к освещению, так как синтез органических веществ у них осуществляется фототрофным фикобионтом. Потребность в свете у разных лишайников не одинакова. Большинство видов предпочитают хорошо освещённые места, но имеются и тенелюбивые. Лишайники значительно менее эффективно ассимилируют органические вещества, чем растения, поэтому конкурировать с последними они не могут и заселяют недоступные для растений места.
Большинство лишайников способны длительное время переносить недостаток увлажнения и по этому показателю превосходят растения. Однако вода им всё же необходима, и они поглощают её из вне, при чём не только в жидком виде, но и в виде паров из атмосферного воздуха. (Билич Г.Л., 2005).
Широко известна устойчивость лишайников к низким и высоким температурам. Морозоустойчивость этих организмов сказывается, в том, что они могут интенсивно ассимилировать углекислый газ при очень низких температурах. Что касается высоких температур, то сухой таллом некоторых видов лишайников может переносить нагревание до 100 ºС без разрушения фотосинтетического аппарата. (Шапиро И.А., 1991).
Считается, что лишайники чрезвычайно остро реагируют на загрязнённость воздуха, поселяясь лишь в экологически чистых местах. Некоторые виды не выдерживают малейшего загрязнения, и если оно имеет место, быстро погибают. Однако некоторые виды успешно приспосабливаются к этому фактору и способны жить даже в сильно загрязнённых городах, причём отдельные формы предпочитают именно такие условия. Наименее выносливы кустистые лишайники, которые при усилении загрязнения воздуха погибают первыми, затем погибают листоватые, самыми выносливыми являются накипные формы. (Билич Г.Л., 2005).
Продолжительность жизни лишайников исчисляется многими десятками, сотнями и даже тысячами лет. Лихенометрические исследования показали, что слоевища некоторых накипных лишайников из родов Aspisilia, Lecidea, Rhizocarpon, Rinodina, имеют в Альпах 600 – 1300-летний, а в Зап. Гренландии 4500-летний возраст. Медленный рост лишайников связывают с медленным темпом синтеза. Некоторые учёные считают, что медленный рост лишайников зависит от малоинтенсивного процесса фотосинтеза и интенсивного процесса дыхания. Отмечают, что кустистые лишайники растут быстрее, а накипные значительно медленнее других. (Окснер А.Н., 1974).
Конкурентоспособность лишайников в борьбе с растениями не велика, однако борьба между самими лишайниками идёт значительно более ожесточённо. При внутривидовой борьбе обычно побеждает более молодой экземпляр, а при межвидовой – относительно быстрорастущий. В процессе борьбы контактирующие слоевища воздействуют друг на друга своими выделениями, чисто механически стараются сдавить таллом соседа и смять его или затенить его. В редких случаях слоевища сливаются, не нанося друг другу вреда (чаще всего это происходит у накипных лишайников, реже у листоватых).
Развиваясь на почве, стволах деревьев, валунах и скалах, лишайники образуют в биогеоценозах определенные растительные группировки — синузий, которые являются компонентами биогеоценозов и играют определенную роль в их жизни, динамике и круговороте веществ.