2) Лабильность

Лабильность, или функциональная подвижность (Н.Е.Вве­денский)— это скорость протекания одного цикла возбуждения, т.е. ПД. Как видно из определения, лабильность ткани зависит от длительности ПД. Это означает, что лабильность, как и ПД, определяется скоростью перемещения ионов в клетку и из клет­ки, которая, в свою очередь, зависит от скорости изменения проницаемости клеточной мембраны. Особое значение при этом имеет длительность рефрактерной фазы: чем больше рефрактер­ная фаза, тем ниже лабильность ткани.

Мерой лабильности является максимальное число ПД, которое ткань может воспроизвести в 1 с. В эксперименте лабильность ис­следуют в процессе регистрации максимального числа ПД, кото­рое может воспроизвести клетка при увеличении частоты ритми­ческого раздражения.

Лабильность различных клеток существенно различается. Так, лабильность нерва равна 500-1000, нейронов - 20-200, синапса - порядка 100 импульсов в секунду. Лабильность клеток понижает­ся при длительном бездействии и при утомлении.

Следует отметить, что при постепенном увеличении частоты ритмического раздражения лабильность ткани повышается, т.е. ткань отвечает более высокой частотой возбуждения по сравне­нию с исходной частотой. Это явление открыто А.А.Ухтомским и называется усвоением ритма раздражения.

3) Оценка возбудимости ткани и клетки (законы раздражения)

Возбудимость клетки меняется не только в процессе ее воз­буждения, но и при изменении химического состава внеклеточ­ной жидкости, например, в результате длительной высокой ак­тивности клеток, отклонения показателей внутренней среды в патологических случаях. Возбудимость различных нейронов ва­риабельна. Наиболее возбудимы нейроны ретикулярной форма­ции.

Показателями состояния возбудимости ткани являются поро­говый потенциал, пороговая сила и пороговое время.

Пороговый потенциал

Пороговый потенциал ( V) - это минимальная величина, на которую надо уменьшить мембранный потенциал покоя, чтобы вызвать возбуждение (ПД). V и возбудимость клеток находятся в обратных соотношениях: небольшая величина V свидетельствует о высокой возбудимости клетки. Если, например, уменьшение мембранного потенциала (частичная деполяризация) на 5-10мВ вызывает возникновение ПД, то возбудимость клетки высока. Напротив, большой V (30-40мВ) свидетельствует о более низкой возбудимости клетки. Однако во всех случаях ПД возникает толь­ко при достижении критического уровня деполяризации клеточ­ной мембраны (Е_кр).

Критический уровень деполяризации Е_кр КУД - это минимальная деполяризация клеточной мембраны, при которой возникает ПД. Дальнейшее раздражение клетки и искусственное снижение ПП ни­чего не изменяет, поскольку деполяризация клетки, достигнув кри­тической величины, сама по себе ведет к открытию потенциалзависимых ворот Nа-каналов, в результате чего Nа⁺ устремляется в клетку, т.е. ускоряется деполяризация независимо от действия раздражителя (регенеративный процесс). Критический уровень де­поляризации клеточной мембраны обычно составляет -50 мВ. При величине ПП, например, 60 мВ (Е_о) деполяризация - уменьшение ПП на 10 мВ - приведет к достижению Е_кр (50 мВ) и возникнет ПД. Если ПП равен - 90 мВ, то для вызова ПД надо снизить ПП на 40 мВ. В последнем случае возбудимость клетки значительно ниже. Таким образом: V =Е₀-Е_кр.

Соотношения между: V, Е_о и Е_кр показаны на рис.6: наи­большая возбудимость при наименьшем V (см. рис. 3.7, о), наи­меньшая возбудимость при наибольшем V (см. рис. 6, в). V не зависит от критического уровня деполяризации (Е_кр), но зависит от величины ПП клетки (Ео), поскольку Е_кр, как отмечалось, - ве­личина довольно постоянная.

Рисунок 6. Зависимость возбудимости клетки от Е₀ - величины мембранного потенциала при одинаковой величине Е_кр - критического уровня деполяризации мембраны.

V₁ =10мВ; V₂ = 20 мВ; V₃ =30мВ.

Величина ПП изменяется в различных условиях деятельности клетки, вследствие этого изменяется и ее возбудимость, напри­мер, при изменении концентрации ионов Са²⁺, рН среды. Если концентрация ионов Са²⁺ в среде повышается, то клетка стано­вится менее возбудимой, поскольку возрастает мембранный по­тенциал, вследствие чего Ео удаляется от Екр. В случае, если кон­центрация ионов Са²+ снижается, то возбудимость клетки воз­растает, так как мембранный потенциал уменьшается, Ео при­ближается к Екр. Однако если мембранный потенциал медленно снижается ниже Е_кр (-50 мВ), например, в условиях охлаждения или гипоксии, то клетка становится невозбудимой вследствие инактивации Ка-каналов и невозможности V достичь Е_кр.

Несмотря на то, что V является наиболее точной мерой со­стояния возбудимости клетки, используется этот показатель в эксперименте из-за сложности процедуры реже, чем другие. В ча­стности, с учебной целью, а нередко и в научных исследованиях применяются такие критерии, как пороговая сила и хронаксия.