2.15.2. Сперматогенез

Процесс сперматогенеза представлен на рис. 2.222. Современная периодизация этого процесса подразумевает наличие в нем трех последовательных фаз: сперматогониальной, содержа­нием которой является митотическое деление самых ранних кле­ток сперматогенеза — сперматогоний (эта фаза часто называется сперматоцитогенезом), мейотической и формирования, называе­мой спермиогенезом.

Сперматогоний, представляя собой разнородную в степени своей дифференцировки популяцию клеток, все являются дипло-идными. Делясь только путем митоза, они дают начало генераци­ям клеток, вступающим в сперматогенез.

Важнейшей с общебиологической точки зрения является вто­рая, мейотическая фаза сперматогенеза. Мейоз представляет собой особый процесс клеточного деления, свойст­венный только половым клеткам.

События и их последовательность, происходящие в ядрах мейотически делящихся клеток, представлены на рис. 2.223, Они принципиально одинаковы как в мужском, так и в женском орга­низмах, т. е. в сперматогенезе и в овогенезе.

Напомним, что первому мейотическому деле­нию (первому делению созревания) предшествует удвоения ДНК. Характерной особенностью первого деления мейоза явля­ется длительная профаза, в ходе которой происходят спаривание гомологичных хромосом и кроссинговер.

События первого мейотического деления происходят в клетках, носящих название сперматоцитов первого порядка (сперматоци-тов I). В конце первого деления мейоза происходит цитотомия (неполная), приводящая к образованию из одного сперматоцита I двух неразделенных до конца последующих клеточных форм мейо­тической фазы сперматогенеза — сперматоцитов второго порядка (сперматоцитов II).

Второе деление мейоза (второе деление созревания, эквационное деление) осуществляется сразу вслед за телофазой I, без предшествующей редупликации ДНК. Оно представляет собой обычное митотическое деление. Сперматиды — клетки, за­вершающие мейотическую фазу сперматогенеза, представляют собой небольших размеров округлые клетки, характеризующиеся генетическим набором пс, т. е. истинно гаплоидные.

Фаза формирования, называемая также спермиогенезом, при- ^ водит к превращению округлой сперматиды в вытянутую высоко­специализированную клетку — сперматозоид. Наиболее сущест­венные события этого процесса продемонстрированы на рис. 2.224. Они заключаются в образовании акросомы, развитии жгутика, конденсации хроматина, изменении формы и размеров ядра, поте­ре части цитоплазмы. Эти сложные морфологические преобразо­вания сопровождаются синтезом ряда белковых молекул, свой­ственных только сперматозоиду.

При высвобождении зрелого сперматозоида из пласта клеток извитого канальца (процесс называется спермиацией) избыточная цитоплазма окончательно отделяется, оставаясь ограниченной мембранной структурой, которая называется резидуальным тель­цем. В последующем резидуальное тельце подвергается фагоци­тозу поддерживающими клетками яичка (см. ниже).

Время, необходимое для полного превращения сперматогонии в сперматозоид, у человека составляет 74 сут.

Сперматозоид — конечная клетка сперматогенеза — яв­ляется во многих отношениях уникальной. Помимо уже упоми­навшихся генетических характеристик (22 +Х; 22 +Y), она резко вытянута и высокоспециализирована по своему длиннику (рис. 2.225). Головка сперматозоида содержит ядро, около двух третей которого спереди покрыто акросомой. Постакросомальная зона головки сперматозоида является тем участком, цитоплазматическая мембрана которого при оплодотворении сливается с мембраной яйцеклетки.

Шейка — самая короткая часть зрелой мужской половой клет­ки, Она содержит проксимальную центриоль и соединительную ветвь.

Хвостовая часть сперматозоида наиболее протяженная. На электронной микрофотографии ее продольного сечения следует обратить внимание на высокую степень упорядоченности распо­ложения митохондрий. Концевая часть хвоста сперматозоида со­держит только аксонему, покрытую цитоплазмой.

Большое практическое значение в андрологической практике имеет исследование мазка спермы. На таком препарате, микрофотография которого представлена на рис. 2.226, необхо­димо убедиться в морфологической дифференцировке этих клеток, описанной выше. Естественными компонентами спермы человека являются лимфоциты (в небольшом количестве), а также безъ­ядерные части цитоплазмы, отделившиеся от сперматид в период спермиогенеза и не фагоцитированные другими клетками. В опре­деленном количестве встречаются и аномальные формы сперма­тозоидов, особенно у лиц пожилого возраста.

Развитие яичника. Гонобласты образуются в эпибласте. Затем их положение в желточной энтодерме идентифицируется при обработке на гликоген, щелочную фосфатазу. Гонобласты мигри­руют по кровеносным сосудам и мезенхиме в половые валики — область на медиальной поверхности первичной почки, состоящую из цел омического эпителиального покрова, подлежащей мезен­химы и элементов первичной почки. Так происходит закладка яичника (рис. 2.243). Установление контакта половых клеток с элементами специфической стромы является ключевым момен­том гаметогенеза. У эмбриона 5-й недели развития медиальное продольно срезанной первичной почки уже различим развиваю­щийся половой валик — эмбриональная гонада. В клеточном мас­сиве тканей гонады поселившиеся здесь гонобласты (овогонии) идентифицируются как более крупные и светлые клетки на фоне более мелких темных клеток дифференцирующейся мезенхимы.

Динамика начала развития фолликулов, пролиферации и структурных изменений гоноцитов, развивающихся в половых ва­ликах, соотношение первичных овогонии и овоцитов в различные периоды эмбрионального развития показаны на рис. 2.244, А. Обращает внимание высокая активность процесса деления половых клеток: возникают несколько миллионов овогоний. Часть овогоний рано прекращает деление и переходит в профазу мейоза — обра­зуются овоциты. При их окружении эпителием (фолликулярным) возникает блок профазы мейоза. Другая часть овогоний при этом еще продолжает процесс митотического деления. Постепенно все овогоний переходят в профазу мейоза и становятся овоцитами. У новорожденной девочки остаются только единичные овогоний, т. е. процесс увеличения половых клеток у женской особи практи­чески заканчивается еще в эмбриональном периоде.

Схема (рис. 2.444, Б) иллюстрирует взаимоотношения овоцита с элементами целомического эпителия (внедрение его клеток в область расположения овоцитов) и сетью яичника — мезонефральной бластемой (выселение клеток из сети в эту же область). Участие именно сети в индукции мейоза и последующем

формировании эпителиального окружения овоцитов, равно как участие сети в образовании тека — эндокриноцитов, в настоящее время признается многими учеными. Окружение овоцитов фолли­кулярным эпителием создает длительную (на десятки лет) блокаду мейоза. И только пик лютеинизирующего гормона снимает эту блокаду в доминантном преовуляторном фолликуле.

В яичнике новорожденной девочки (рис. 2.245) корковый слой насыщен примордиальными фолликулами, их окру­жает нежная соединительнотканная строма. Имеются единичные фолликулы, находящиеся на разных стадиях развития (следствие воздействия гормонального фона матери). В течение короткого времени происходит гибель этих форм. Для яичника ребен-к а первых лет жизни характерно индифферентное состояние гонады — слой примордиальных фолликулов, с малым числом ранних форм роста фолликулов.