6. Клещевые заболевания

К известнейшим заразным заболеваниям медоносной пчелы принадлежат клещевые заболевания, которые вызывает клещ Acarapis woodi. Этот паразит нападает также на матку. Заражение происходит через оплодотворенных и способных к размножению самок клеща, которые через стигмы проникают в большие трахеи переднегруди насекомого - хозяина, чтобы питаться здесь гемолимфой пчелы и размножаться. Как матка, так и рабочие пчелы могут по данным МОР-ГЕНТАЛЕРА (1933, 1968) заражаться только в первые дни жизни. Позже они становятся устойчивыми к клещевой инфекции. Такая возрастная устойчивость может быть причиной, почему старые матки даже в сильно пораженных клещом семьях в большинстве случаев остаются здоровыми. Пчелиные матки, инфицированные уже вскоре после выхода из маточников не погибают от болезни и становятся постоянным и опасным источником заражения своей семьи.

7. Аномалии и уродства

Как и у всех живых существ, у пчелиных маток и их потомства отмечаются очень различные отклонения от нормы, которые соответственно их меньшему или большему размеру обозначают как аномалии или уродства. Эти аномалии могут быть обусловлены наследственностью или 'внешней средой. Большей частью крайне трудно решить, лежит ли в их основе изменение наследственности или они возникли под влиянием внешних условий. Ответ на это часто могут дать только систематические опыты по разведению или основательные анатомические исследования. Хотя многие аномалии и уродства не имеют значения для пчеловодной практики, они все же заслуживают внимания, потому что их исследование значительно способствует нашему познанию внешних и внутренних условий нормального развития и процесса наследования у медоносной пчелы. В этом должны быть заинтересованы не только ученые, но и пчеловоды. По этой причине здесь будут кратко описаны некоторые из этих аномалий.

Сначала следует упомянуть о карликовых матках, которые иногда выводятся в безвзяточные периоды и едва достигают величины рабочей пчелы. Но их ни в коем случае нельзя смешивать с «матками-трутовками», потому что, не говоря об их малой величине, по строению своего тела они заметно не отклоняются от нормальных маток. Их воспроизводительные органы, однако, так малы, что, как правило, такие матки не осеменяются и остаются бесплодными. Хотя карликовый рост у многих животных и у человека может быть обусловлен наследственными или внутрисекреторными нарушениями, у таких маток он скорее вызывается недостаточным питанием в личиночной стадии. Эти карликовые матки, которых их семьи не только не устраняют, но ухаживают за ними, как за настоящими маткам,и, похожи на переходные формы между маткой и рабочей пчелой, описанные в научных статьях БЕКЕРА (1925), РЕЙНА (1933), КОМАРОВА (1935), ГОНТАРСКОГО (1936, 1941) и ВАГТА (1955).

В зависимости от возраста личинок, используемых для вывода,  из них получаются самки, в строении тела которых обнаруживаются все переходы от типичной матки с хорошо развитыми половыми органами до специализированных для внутриульевых и полевых работ, но бесполых рабочих пчел. Физически полноценные пчелиные матки развиваются, как известно, лишь из свежевылупившихся или однодневных женских личинок, которые либо с самого начала, либо с очень раннего периода получали корм в маточниках.

Нередко карликовые матки получаются в магазинах, где пчелы выводят их из старых личинок. Их - незаметное -  присутствие может быть причиной упорного неприятия семьей подсаживаемой матки.

Изуродованные крылья. Было бы неправильным считать, что нормальное развитие матки зависит только от питания. Большое влияние на него оказывают также и другие условия внешней среды. Это особенно относится к температуре, влажности воздуха и снабжению кислородом (ФИГ, 1958, 1959). Из маточников с куколками, подвергавшихся иногда охлаждениям, нередко выходят матки с изуродованными крыльями (рис. 175). Подобное недоразвитие крыльев, которое может встречаться у маток, рабочих пчел и трутней имеет в основе по ХАЧИНОХЕ и ОНИШИ (1958, 1959) изменение наследственной основы, то есть мутацию («уродство крыльев»). Так как такие пчелиные матки не способы к полетам и поэтому в естественных условиях не осеменяются, лишь при помощи искусственного осеменения можно узнать, происходит ли недоразвитие из-за наследственных или внешних факторов.

Не только крылья и остальные придатки тела, но также и различные внутренние органы могут обнаруживать нарушения развития. Это доказывают два примера, касающиеся органов воспроизводства (ФИГ, 1963, 1964, 1968). В личиночной и первоначальной куколочной стадии яичники и половые пути пчелиной матки сначала развиваются независимо друг от друга. Тогда как маленькие выпуклые яичники лежат под члеником (восьмого сегмента тела), влагалище и яйцеводы образуются из парного находящегося на брюшной стороне десятого сегмента кожного утолщения внутрь тела и, как правило, соединяются с яичниками только на третий день стадии куколки. По неизвестным причинам случается, что яйцеводы прекращают свой рост, не достигнув яичников (рис. 176). Между закрытыми наглухо сзади яичниками (Ov, Ovb) и обоими яйцеводами (Ovi), которые более или менее выступают рядом с семеприемником, тогда не происходит никакого соединения. При этих условиях, конечно, яйцекладка невозможна. Как мне удалось установить во многих случаях, такие дефекты яйцеводов совершенно исключают успешное осеменение.

Затормаживание развития яичников наблюдается значительно реже; на рис. 177 показан один из таких случаев. Речь идет о молодой совершенно нормально сложенной, но бесплодной карликовой матке, у которой оба яичника (Ov) находятся в рудиментарном состоянии, а яйцеводы (Ov,), вагина (Vag) и семенной пузырь (Rs) с относящимися к ним железами (rd) очень хорошо развиты. Для науки особенно интересно, что, несмотря на это, пчелиная матка нормально осеменялась. Таким образом подтверждается давно известная у насекомых независимость половых признаков и сексуального инстинкта от функции зародышевых желез.

К отклонениям в развитии встречающимся у пчелиных маток и их потомства, относятся также гермафродиты или гинандроморфы, которые в своем внешнем и внутреннем строении обнаруживают мужские и женские признаки строения тела, существующие наряду одни с другими или в мозаичном смещении. Эти пчелиные гермафродиты, развивающиеся из оплодотворенных яиц, по понятным причинам, живо интересуют ученых, и поэтому в теориях об их возникновении нет недостатка. В рамках предлагаемого сообщения мы зашли бы слишком далеко, если бы занялись подробнее разбором различных опытов. Здесь достаточно лишь указать, что Ани ВЕТТС в 1923 году впервые описала матку-гермафродита, правая половина тела которой имела мужские, а левая - женское строение. В июле 1941 года отдел пчеловодства в Либефельде получил из кантона Тессин матку, которая жила затем в течение двух лет в семье в наблюдательном улье и давала многочисленных и очень разнообразных гермафродитов. В одной из серий вывода маточных личинок из яиц этой матки, очевидно, была личинка с двойственной наследственной основой, которая развилась в почти зрелую для выхода из маточника гинандроморфную матку. Эта матка - гермафродит (рис. 178) имела голову трутня, а брюшко - с хорошо сформированными женскими половыми органами. Основательное анатомическое исследование показало, од-

нако, что в действительности здесь мы имели дело не с трансверзальным, а с мозаичным гермафродитам.

Если бы это анормальное пчелиное существо вывелось и оказалось жизнеспособным, то мы получили бы редкую возможность изучать у медоносной пчелы сексуальное поведение матки-гермафродита.

В качестве дальнейшей аномалии упомянем циклопию (рис. 179), для которой характерно, что оба боковых фасеточных глаза более или менее сближены один с другим, а в типичных случаях сливаются в один единственный серповидный или полумесяцевидный глаз на лбу. Эти нарушения в развитии до сих пор наблюдались преимущественно у рабочих пчел и трутней, и лишь изредка у маток (ЛОТМАР, 1936 ; ГОФМАН и КЁЛЕР, 1953; Ф. РУТТНЕР, 1968). Как показали наблюдения ЛОТМАР анормально смогут развиваться не только глаза, но и головной мозг, и брюшко, а также другие внутренние органы. Хотя многое говорит в пользу генетических причин циклопии, следует учитывать, что эти аномалии у высших животных могут быть обусловлены внешними факторами, например, недостатком кислорода во время развития (МАНГОЛЬД и ВЭХТЕР, 1953).

В пчеловодных «ругах лучше известно другое отклонение от нормы, а именно трутни с белыми глазами (рис. 180). При этом речь идет о мутации, которая препятствует нормальной окраске точечных и фасеточных глаз. Так как пигментообразование в этих органах зависит от многих наследственных основ (КЮН, 1965), возникает возможность появления очень различных глазных мутантов. Как и у других насекомых, у медоносной пчелы кроме белоглазных известны также особи с кремовыми, желтовато-зелеными, красноватыми и коричнево-красными глазами. В последние десятилетия кроме того обнаружились новые мутации, относящиеся к другим физическим признакам. Обобщение этих обусловленных наследственностью аномалий сделано Ф. РУТТНЕРОМ (1971).

В этой связи стоит упомянуть, что имеются молодые, осеменившиеся матки, откладывающие преимущественно или исключительно, так называемые, «глухие» или стерильные яйца, из которых либо совсем не вылупляются, либо вылупляются лишь единичные личинки. Более новые исследования (ФИГ, 1972) показали, что развитие зародышей во всех этих яйцах начинается нормально, но рано или поздно прекращается. Вина за неполное развитие яиц, как доказано, лежит не на пчелах-кормилицах, а очень вероятно, что это также обусловлено наследственностью. Это, как полагают, относится и к другим аномалиям пчелиного расплода, которые АНДЕРСОН (1914) и ТАР (1937) описали, как «замерший расплод». Здесь расплод отмирает только на стадии распрямившейся личинки или куколки.