56. Двойное оплодотворение. Работы с. Г. Навашина.

Было открыто С.Г.Навашиным в 1898 г.

Оплодотворение у покрытосемянных принято называть двойным, т.к. оба спермия сливаются с клетками зародышевого мешка. Один сливается с яйцеклеткой, в результате образуется зигота. Второй сливается с центральным ядром, в результате образуется триплоидная клетка (3n). Прочие клетки зародышевого мешка дегенерируют.

После двойного оплодотворения из зиготы развивается зародыш, а из триплойдной клетки – эндосперм (питательная ткань), из нуцеллуса образуется перисперм (дополнительная питательная ткань), из интегумента – семенная кожура, из семязачатка – семя, из завязи – плод.

Преимущества двойного оплодотворения заключаются в том, что одновременно с зиготой формируется триплоидная клетка (3n), которая делится быстрее, чем зигота. Соответственно, эндосперм образуется быстрее, чем растет зародыш. Поэтому не нужно запасать питательные вещества до оплодотворения, в отличие от голосеменных, у которых довольно мощный гаплоидный эндосперм развивается до оплодотворения. Этим достигается существенная экономиия энергетических ресурсов организма. Семязачатки покрытосеменных, не обремененные запасающей питательной тканью впрок, развиваются гораздо быстрее, чем у голосеменных.

57. Образование, строение и типы семян.

Семя – высокоспециализированный орган размножения и расселения растений, развивающийся обычно после оплодотворения из семязачатка. Зрелое семя состоит из зародыша, запасающих тканей (если они есть) и семенной кожуры.

Формирование зародыша.

После оплодотворения зигота находится некоторое время в состоянии покая (от нескольких часов до нескольких месяцев). Первое деление приводит к формированию 2 клеток: базальной (со стороны микропиле) и терминальной (со стороны середины зародышевого мешка). Базальная клетка делится и формирует подвесок, который прикрепляет зароды к стенке зародышевого мешка. Из терминальной клетки развивается зародыш.

Формирование эндосперма.

Эндосперм формируется из центрального ядра зародышевого мешка без периода покоя. Эндосперм зрелого семени – это обычно крупноклеточная запасающая ткань. Соотношение массы зародыша и эндосперма в семенах разнится.

В процессе развития зародышевого мешка, затем зародыша и эндосперма нуцеллус обычно полностью исчезает. Однако у некоторых растений он сохраняется (перисперм) – кувшинка, кубышка.

Запасные питательные вещества в семенах могут быть либо вне зародыша (в эндосперме и перисперме), либо в самом зародыше (в его семядолях).

В зависимости от содержания запасающего вещества различают:

• Крахмалистые семена (пшеница, рожь)

• Маслянистые семена (подсолнечник, лен)

• Белковые семена (горох, соя)

• Семена с запасной клетчаткой (кофейное дерево)

Формирование семенной кожуры (спермодермы).

Обычно семенная кожура развивается из интигументов семязачатка. Протопласты наружных клеток отмирают, клетки заполняются смолистым веществом и затем стенки их опробковевают, одресневевают. Главная функция: защита зародыша от мех.повреждения, высыхания и преждевременного насыщения влагой. Обычно в кожуре имеется небольшой вход (микропиле). Сюда поступает вода при набухании семени.

Семена классифицируют по месту отложения запасных питательных веществ. Различают следующие виды:

• Семена с эндоспермом и периспермом (сем.Кувшинковые): эволюционно-примитивные, т.к. зародыш маленький, а запас питательных веществ большой.

• Семена с эндоспермом (большинство семян покрытосеменных, почти все однодольные и многие двудольные: Пасленовые, Зонтичные)

• Семена с периспермом (Гвоздичные, Мариевые): эндосперм не развивается или быстро усваивается зародышем.

• Семена без эндосперма и перисперма (Бобовые, Капустные, Розанные) – запас питательных веществ содержится в зародыше. Это наиболее продвинутый эволюционно тип семян, т.к. зародыш уже усвоил запас питательных веществ.

Бывают случаи, когда запаса питательных веществ нет (Архидные). На очень ранних стадиях развития растение вступает в симбиоз с грибами (микориза) и от них получает необходимые питательные вещества.

58. Апомиксис и его значение в селекции растений. Апогамия, апоспория, партеногенез.

Апомиксис – развитие зародыша и семян без оплодотворения: при мегаспорогенезе мейоз не происходит, поэтому все клетки зародышевого мешка диплоидные (2n). Из любой клетки зар.мешка может развиться зародыш.

Партенокарпия – образование на растении плодов без оплодотворения. Такие растения размножаются вегетативно.