- •20. Строение ромбовидного мозга. Ромбовидный мозг (rhombencephalon) делится на продолговатый и задний мозг и содержит четвёртый мозговой желудочек.
- •21. Особенности строения систем органов дыхания и размножения у птиц.
- •24. Гистологическое строение компактного органа (на примере слюнных желез)
- •25. Серозные полости и оболочки. Их развитие и производные.
- •26. Особенности строения аппарата движения у птиц.
- •27. Общий кожный покров. Производные его эпидермиса. Гистологическое строение волоса и его фолликула.
25. Серозные полости и оболочки. Их развитие и производные.
Серозные полости и их оболочки. Серозная полость — это замкнутое со всех сторон пространство, вдавленное внутренностями само в себя. Серозные полости появляются на ранних этапах эмбрионального развития, в период дифференцировки мезодермы, из спланхнотома. Полость спланхнотома — целом и есть серозная полость. Париетальный листок спланхнотома выстилает изнутри стенки полостей тела, а висцеральный прилежит к внутренностям, образуя их серозные оболочки. Сначала закладывается парная серозная полость — туловищноголовной целом, париетальные листки которого выстилают полость тела, а висцеральные примыкают с двух сторон к кишечной энтодерме. Соединяясь над и под кишечной трубкой, висцеральные листки правой и левой серозных полостей образуют дорсальную и вентральную брыжейки. В процессе развития зародыша единый туловищно-головной целом разделяется на головной, грудной и туловищный. Головной целом формирует вокруг сердца перикардиальную полость, а его стенки образуют висцеральный и париетальный листки перикарда. Вместе с сердцем он перемещается в грудную полость. Грудной целом сдавливается растущими лёгкими и имеет вид узкой плевральной полости (Рис. 100). Его висцеральный листок, срастаясь с поверхностью лёгкого, превращается в лёгочную плевру, а париетальный — в рёберную и диафрагмальную плевру. Часть органов грудной полости (трахея, тимус, аорта) не соприкасается с серозной оболочкой и лежит в так называемом средостении — прослойке соединительной ткани между складками висцерального листка, спускающегося с дорсальной стороны к лёгким.
В туловищном целоме вентральная брыжейка рассасывается, правая и левая полости объединяются. Образуется брюшинная, или перитонеальная, полость. Её париетальный листок — брюшина — выстилает стенки брюшной полости и в виде бухтообразных выпячиваний вдаётся в тазовую полость. Растущие внутренности продавливают висцеральный листок серозного мешка на разную глубину.
В связи с этим различают: ретроперитонеальные органы — не соприкасающиеся с серозным листком (аорта, трахея, пищевод в грудной полости), мезоперитонеальные органы. — соприкасающиеся одной стороной (почки, надпочечники), интраперитонеальные органы — сильно вдавленные, провисающие в складках висцерального листка (печень, желудок, кишки, семенники и др.). Складки висцерального листка, подвешивающие кишки, называются брыжейками, переходящие с одного органа на другой — связками. Складка между печенью и желудком называется малым сальником, а свешивающаяся с желудка — большим сальником.
Внутренние органы никогда не заходят в полости серозных мешков. Они лишь сдавливают их, разрастаясь, и прирастают к их висцеральному листку, который при этом входит в состав серозной оболочки органов.
26. Особенности строения аппарата движения у птиц.
Скелет
Облегчённость скелета птиц создаётся за счёт большей минерализации компакты, пористости губчатого вещества, пневматизации и раннего сращения костей. У самок перед яйцекладкой в костномозговых полостях трубчатых костей накапливается губчатая медуллярная кость (substantia spongiosa nova), которая при достаточном содержании Са в рационе заполняет всю полость кости. В процессе яйцекладки медуллярная кость расходуется на образование скорлупы. При недостатке Са истончается компакта и кости становятся ломкими.Череп (Рис. 172). Мозговой отдел черепа образован непарными затылочной, клиновидной, решётчатой и парными височной, теменной, лобной костями. Швы между костями черепа видны лишь в первые дни после вылупления. У взрослых птиц границы между костями совершенно не видны. На форму птичьего черепа большое влияние оказывают крупные глаза. Под их давлением глазничные крылья клиновидной кости срастаются между собой и с перпендикулярной пластинкой решётчатой кости и становятся межглазничной перегородкой. В результате лабиринт решётчатой кости не развивается, а мозговой отдел черепа не заходит рострально дальше глазниц. Затылочная кость имеет один мыщелок, что значительно увеличивает подвижность головы.
Лицевой отдел устроен сложнее. Его образуют парные резцовая (межчелюстная), верхнечелюстная, носовая, слёзная, нёбная, скуловая, крыловидная, квадратная, нижнечелюстная и непарные сошник, подъязычная кости. Резцовые, верхнечелюстные и носовые кости образу ют костный остов верхнего клюва — надклювья. В нёбе имеется длинная щель, так как нёбные отростки верхнечелюстных костей не срастаются между собой.
Носовые кости имеют вид тонкой пружинистой пластинки, которая присоединяется (у гусиных суставом) к лобным и слёзным костям и позволяет поднимать вверх надклювье. Движение это совершается одновременно с опусканием нижней челюсти (подклювья) благодаря развитию нижней скуловой дуги и подвижности квадратной кости. Эта кость неправильной четырёхугольной формы образует 4 сустава: с височной, крыловидной, скуловой и нижнечелюстной костями. Подвижное соединение крыловидной, скуловой, нёбной, квадратной, нижнечелюстной костей при сочетательной работе формируемых ими нескольких суставов образуют хороший хватательный механизм птичьего клюва.
Стволовой скелет. Шейный отдел у птиц разных видов имеет различное количество позвонков: у кур и индеек — 13-14, у уток — 14-15, у гусей — 17-18. Шейные позвонки подвижны, имеют короткие остистые и хорошо развитые поперечные отростки и рудименты рёбер в видt рёберных отростков. Сложный седловидный рельеф головок и ямок позвонков обеспечивает не только сгибание и разгибание, но и отведение в стороны, и ограниченное вращение.
Грудной отдел короткий и малоподвижный. Состоит из 7-9-ти грудных позвонков, такого же количества пар рёбер и грудины. Остистые отростки прямоугольной формы, вентральные гребни сильно развиты. У куриных позвонки со 2-го по 5-й срослись в единую позвонковую, или спинную, кость. 1-й и 6-й позвонки свободны. 7-й сросся с первым поясничным.
Рёбра у кур состоят из двух костных частей: вертебральной и стернальной. 2-3 передних ребра и одно заднее — астернальные, остальные — стернальные. Головка и бугорок ребра разделены длинной шейкой. На вертебральных концах рёбер есть крючковидные отростки, упрочивающие стенку грудной клетки. Между вертебральной и стернальной частями ребра, между ребром и грудиной — суставы.
Грудина — плоская кость, вогнутая сверху. Тело её вытянуто в каудальном направлении и на вентральной поверхности несёт гребень — киль. Тело грудины у водоплавающих широкое, киль не такой высокий, как у куриных. На переднем крае тела имеются поверхности для сочленения с коракоидной костью, по бокам — по 2 отростка: боковой (грудной) и задний (брюшной), разделённые глубокими вырезками. На грудине расположены самые мощные мышцы.
Пояснично-крестцовый и хвостовой отделы. Последний грудной, поясничные, крестцовые и первые хвостовые позвонки срастаются в единую пояснично-крестцовую кость. В ней насчитывается 11-14, у гусиных 16-17 костных сегментов. К ней прирастают с двух сторон тазовые кости, отчего весь отдел называется тазовым.
В хвостовом отделе насчитывается 5 несросшихся позвонков. Последние 4-6 позвонков срастаются в пигостиль — плоскую треугольную косточку, к которой прикрепляются рулевые перья.
Скелет конечностей. Скелет грудной конечности. В связи с приспособленностью к полёту грудная конечность превратилась в крыло, скелет которой состоит из пояса и свободной конечности.
Скелет плечевого пояса птиц образован тремя костями: лопаткой, ключицей и коракоидной костью. Лопатка — плоская, длинная, узкая, саблевидно-изогнутая кость. Лежит параллельно позвоночнику на вертебральных концах рёбер. Ключица — парная кость в виде тонкой округлой палочки. Дистальные концы обеих ключиц срастаются, отчего образуется вилочка.
Коракоидная кость — самая мощная из костей пояса. Расположена почти под прямым углом к лопатке и параллельно ключице. Кость пнев- матизирована. Проксимальным концом сочленяется суставом с лопаткой, ключицей и плечевой костью, дистальным — с грудиной.
Скелет свободной грудной конечности состоит,, из костей плеча, предплечья и кисти. Плечевая кость длинная, трубчатая, пневматизиро- ванная, с широким проксимальным эпифизом. Причленяется суставом к костям плечевого пояса.
Из костей предплечья лучше развита локтевая кость: она длинная, слегка изогнутая. Является основной опорой маховых перьев. На дистальном эпифизе — 2 суставные поверхности для сочленения с костями запястья и одна — с лучевой костью. Лучевая кость меньше локтевой, имеет вид цилиндрической палочки. Между ними широкое межкостное пространство.
Кости кисти сильно редуцированы. Из костей запястья сохранились только запястная лучевая в виде изогнутой пластинки и V-образная запястная локтевая. Промежуточная кость срослась с лучевой запястной, добавочная — с локтевой запястной. Кости дистального ряда запястья срослись с костями пясти, которые также частично редуцировались и срослись. II, III и IV пястные и кости дистального ряда запястья срослись в единую пястно-запястную кость, или пряжку. В пряжке самая крупная часть образована III пястной костью. II кость имеет вид небольшого бугорка. Между III и IV костями пясти — межкостное пространство. Из пальцев более развит III, скелет которого состоит из двух фаланг, у II и IV пальцев развито по одной фаланге. II палец является костной основой крылышка.
Скелет тазовой конечности. Скелет тазового пояса состоит из подвздошной, лонной и седалищной костей, сросшихся в тазовую кость. Все 3 кости принимают участие в формировании суставной впадины. Дно суставной впадины не развивается, и потому в её глубине имеется довольно большое отверстие. Рядом находится почти такое же по величине запертое отверстие. Подвздошная кость лежит вдоль пояснично-крестцовой кости, с которой срастается. Сильно наклонена вниз. Краниальная часть кости вогнутая, здесь лежат ягодичные мышцы. Каудальная часть выпуклая, под ней расположены почки. К каудальному краю подвздошной кости прирастают лонная и седалищная кости.
Седалищная кость имеет вид вытянутого треугольника. Лонная кость в виде длинной тонкой изогнутой палочки идёт по краю тазовой кости. Лонные и седалищные кости не срастаются между собой. Таз имеет широкий вход с мягкими стенками — приспособление для кладки яиц.
Скелет свободной тазовой конечности состоит из бедра, костей голени и стопы. Бедренная кость длинная, трубчатая, пневматизирован- ная. Из костей голени лучше развита большеберцовая кость, которая к тому же срастается с костями заплюсны, — и образуется болыиеберцово- заплюсневая, или беговая кость, — самая длинная и мощная кость скелета. Малоберцовая кость редуцирована, её дистальный конец срастается с большеберцово-заплюсневой костью. Кости стопы, кроме пальцев, срослись. Заплюсны не существует. Проксимальный ряд костей заплюсны вошёл в состав большеберцово-заплюсневой кости, дистальный и центральный ряды слились с костями плюсны, а те в результате сращения II, III и IV плюсневых костей образовали плюсно-заплюсневую кость, или цевку. На её дистальном конце имеется тройной блок для сочленения с костями пальцев. У дистального конца этой кости лежит в виде горошинки самостоятельная I плюсневая кость. У петухов на плантарной поверхности цевки есть шпорный отросток. Пальцы хорошо развиты. I палец обращён назад и имеет 2 фаланги, остальные обращены вперёд, у II пальца 3 фаланги, у III — 4, у IV — 5 фаланг.
Мышцы
Скелетная мускулатура у птиц расположена на теле неравномерно (Рис. 173).
Подкожные мышцы хорошо развиты, собирают кожу в складки. Мышечные пучки прикрепляются к контурным перьям, что позволяет их взъерошивать, поднимать и поворачивать.
Мышцы головы. Лицевая мимическая мускулатура отсутствует.
Жевательная мускулатура более дифференцированна, чем у млекопитающих, и хорошо развита. Имеются особые мышцы, действующие на квадратную кость и другие подвижные кости черепа (см. Скелет птицы).
Мышцы стволовой части тела хорошо развиты в области шеи и хвоста. На шее много коротких и длинных мышц, расположенных в несколько пластов. Особенности строения позвонков, подвижность и большая длина шеи способствуют разгибанию, сгибанию, отведению и некоторому вращению не только шеи целиком, но и её отдельных участков, в результате чего шея птицы принимает .S-образный вид. Мышцы грудного и пояснично-крестцового отделов позвоночника не развиты в связи с их неподвижностью. Мышцы грудной клетки и брюшной стенки те же, что и у млекопитающих, за исключением диафрагмы, которая в виде мышцы вдыхателя, делящей полость тела на грудную и брюшную, развивается только у млекопитающих.
Мышцы грудной конечности сильно развиты и дифференцированы, особенно в области плечевого пояса и плеча. В их число входит несколько десятков мышц. Грудная конечность птиц связана с туловищем
1 - жевательные мм.; 2- разгибатели шеи и головы; 3-длинная м. шеи; 4 - зоб; 5 -длиннейшая м. шеи; 6 - трапециевидная м.; 7- широчайшая м. спины; 8 - зубчатая вентральная м.; 9 - портняжная м.; 10-на- прягатель широкой фасции бедра; 11 -двуглавая м. бедра; 12 - хвостовые мм.; 13 - копчиковая железа; 14 - поверхностная грудная м.; 15 - мм. крыла; 16 - косая наружная м. живота; 17- икроножная м.; 18 - длинная малоберцовая м.; 19 - полусухожильная м.; 20 - полуперепончатая м.; 21 - внутренняя косая м. живота; 22 - мм. ануса и клоаки.
не только суставами, но и с помощью мышц в области плечевого пояса и плеча. Это самые мощные мышцы тела. Они составляют до 45% от массы мускулатуры и выполняют основную работу во время полёта, поднимая, опуская, супинируя, пронируя крыло в зависимости от манёвра, совершаемого птицей. Это такие мышцы, как: поверхностная (большая) грудная мышца, подлопаточная, коракоидно-плечевая и другие, подобные мышцам млекопитающих.
Имеются и специфические мышцы, связанные с преобразованием грудной конечности в крыло, например, напрягатели летательной перепонки. Мышцы кисти сильно редуцированы в связи с редукцией и сращением костей.
Конечности также многочисленны. В области таза и бедра расположены разнообразные по функции мышцы, действующие на тазобедренный сустав. Из мышц, действующих на дистальные звенья конечности, развиты разгибатели и сгибатели. Их сухожилия обычно окостеневают. При движении благодаря сочетанному действию мышц на 2-3 сустава происходит одновременное разгибание и сгибание суставов. Сгибание всегда сопровождается приведением пальцев, разгибание — отведением. У куриных хорошо развит механизм сидения на ветке без затраты мышечной энергии. Это своеобразная сухожильная система, которая начинается сухожилием стройной мышцы, перекидывается через коленную чашечку, где прикрепляется к сухожилию гребешковой мышцы, затем переходит на латеральную сторону голени, закрепляется на малоберцовой кости, поворачивает на плантарную поверхность и срастается с сухожилиями сгибателей пальцев. Этот механизм связывает суставы так, что при сгибании коленного сустава сгибаются и пальцы.