Функции зрительной и слуховой коры

Информация от сетчатки глаз передается по волокнам зрительных нервов и поступает к нейронам латеральных коленчатых тел, относящихся к таламусу. Релейные нейроны латеральных коленчатых тел образуют ретинотопическую проекционное поле 17 в коре затылочной доли. Это поле занимает около четверти поверх­ности затылочной области преимущественно на внутренней стороне каж­дого полушария. 17-е поле является первичной зрительной корой, в которой каждый участок соответствует определенной точке сетчатки.

В зрительной коре существует около 20 популяций простых нейронов, каждая из которых возбуждается линейным стимулом, отличающимся по своему наклону от остальных минимум на 10°. Комплексные нейроны от­личаются большей величиной рецептивного поля. Они возбуждаются в момент движения стимула в строго определенном направ­лении. Многие комплексные нейроны бинокулярны.

Вторичная зрительная кора примыкает к первичной зрительной коре и занимает 18-е и 19-е поля затылочных долей. В них, однако, процесс пере­работки зрительной информации не завершается, и у человека в нем уча­ствует свыше 30 регионов, связанных между собой приблизительно 300 со­единительными путями, образующими сложную сеть нейронных переключений. Эти регионы различаются между собой по выполняемой функции, например, медиотемпоральный регион осуществляет переработку инфор­мации о движении объекта в зри­тельном поле, а регион, рас­положенный на стыке теменной и височной областей, обеспечивает восприятие формы и цвета объ­екта.

Существуют два пути, начи­нающихся в первичной зритель­ной коре и предназначенных для раздельной переработки зритель­ной информации:

• вентральный

• дорсальный.

Вентраль­ный путь проходит к нижней ви­сочной извилине, где обнаружены нейроны, имеющие очень боль­шие рецептивные поля. В этой области отсутствует ретинотопическая организация, в ней проис­ходит опознание зрительных сти­мулов, устанавливается их фор­ма, величина и цвет. Здесь име­ются лицеспецифические нейроны, избирательно реагирующие на появле­ние в зрительном поле лица человека, причем одни нейроны активируют­ся, если лицо повернуто в профиль, а другие реагируют на поворот в фас. При поражении этой области может возникнуть прозопагнозия, при кото­рой человек перестает узнавать знакомые ему лица. В средней, а также в верхней височной извилинах находятся нейроны, необходимые для вос­приятия движущихся объектов и для фиксации внимания на неподвижных объектах.

Дорсальный путь из первичной зрительной коры ведет к заднетеменным областям. Его функциональное значение заключается в определении вза­имного пространственного расположения всех одновременно действующих зрительных стимулов. Повреждение этой области коры приводит к дефекту пространственных ощущений и нарушению зрительно-моторной интегра­ции: человек видит предмет и может правильно описать его форму и цвет, но при попытке взять этот предмет рукой промахивается.

Для удобства за­поминания вентральный путь принято ассоциировать с вопросом, «что» представляет собой объект, а дорсальный путь — с вопросом, «где» этот объект находится.

Первичная слуховая кора получает сенсорную информацию от релейных нейронов таламуса, она расположена в глубине латеральной борозды (поле 41), отделяющей височную долю от лобной и передних отделов теменной доли.

Вторичная слуховая кора получает большую часть афферентных сиг­налов от первичной коры и располагается вокруг нее. К первичной слухо­вой коре поступает тонотопически организованная информация от слуховых рецепторов, предварительно переработанная в переключательных яд­рах слухового тракта.

Функции ассоциативных областей коры Ассоциативная кора интегрирует активность сен­сорных областей коры и осуществляет их функциональное объединение с моторной корой при выполнении целенаправленных и осознаваемых дей­ствий человека. Три ассоциативные области коры участвуют в реализации разных когнитивных (познавательных) функций:

1. теменно-височно-затылочной кора

2. задняя часть коры теменных долей

3. префронтальная ассоциативная кора

Функции теменно-височно-затылочной коры заключается в интеграция сенсорных функций, прежде всего соматосенсорной, зрительной и слуховой. Эта ассоциативная область связана с когнитивными процессами — мышлением и речью.

Задняя часть коры теменных долей (поля 5 и 7) получает информацию от соматосенсорной, зрительной (дорсальный путь) и слуховой коры (рис. 13.4). Объединение информации дает пространственное ощущение ок­ружающего мира, позволяющее ориентироваться в нем и соотносить его с собственным телом, а также с отдельными частями тела. Повреждение левого полушария у большинства людей приводит к нарушениям речи и письма, то при правостороннем повреждении наруше­ний речи, как правило, нет, но почти утрачивается сенсорная связь с ле­вой половиной тела, хотя там и сохраняется чувствительность. Такие боль­ные обычно игнорируют свою левую половину, например, когда одеваются или когда умываются, иногда они не в состоянии воспринимать левую ру­ку или ногу как собственную. Причина игнорирования левой половины тела у людей с повреждением правой заднетеменной области заключается в ут­рате сознательного контроля и характерном изменении памяти, когда больной пренебрегает не только реальными предметами слева, но и воспо­минаниями об этих предметах.

Распределение внимания у здоровых людей связано с активацией заднетеменной, а также фронтальной коры. Однако каждая из этих областей ре­шает разные задачи. Теменная область активируется, когда происходит только переключение внимания с одних сенсорных сигналов на другие. В от­личие от этого, лобная кора становится активной только в том случае, ес­ли переключение внимания сопровождается связанным с ним движением.

Префронтальная ассоциативная кора занимает дорсолатеральную поверх­ность лобных долей, ее основная функция состоит в создании плана произ­вольных действий. Большую часть информации префронтальная область получает от заднетеменной ассоциативной коры, с которой она связана многочисленными связями. Благодаря этим связям префронтальная кора получает полную пространст­венную карту находящихся в поле зрения предметов. Сведения о внешнем пространстве здесь объединяются с информацией о положении тела и от­дельных его частей, причем префронтальная кора включает все эти данные в кратковременную рабочую память. На этой основе создается план пред­стоящих действий, т. е. из множества возможных вариантов деятельности выбираются необходимые и в наиболее рациональной последовательности. Прежде всего, программируется положение глаз, направляемых на нужный объект, Предусматривается координация действий обеих рук и т. д. Боль­шая часть выходящих из префронтальной коры сигналов поступает в премоторную кору, создающую конкретные программы моторных действий.

Префронтальная область коры отличается изобилием заканчивающихся в ней дофаминергических окончаний. Дофамин здесь выполняет роль моду­лятора, необходимого для сохранения кратковременной рабочей памяти.

После локальной инъекции в префронтальную область обезьяны вещества, избирательно нарушающего дофаминергическую передачу, ухудшается вы­бор правильных действий, которые она должна совершать, чтобы добрать­ся до корма. С нарушениями в дофаминэргической системе связывают развитие шизофрении: у большинства шизофреников величина лобных до­лей меньше, чем у здоровых людей.

Функции моторных областей коры Моторные области коры занимают часть корковой поверхности лобных долей и подразделяются на первичную и вторичную моторную кору. Первич­ная моторная кора (прецентральные извилины мозга или поле 4) получает афферентную информацию от соматосенсорной коры и управляет двигательными центрами ствола и спинного мозга, контролирующими сокращения скелетных мышц. Каждая соматотопическая об­ласть первичной моторной коры имеет об­ратную связь с управляемой ча­стью тела. Связь обеспечивается поступлением информации от проприоцепторов управляемых мышц и от тактильных рецепто­ров кожи в соматосенсорную кору, а из нее — в моторную. Например, в область представительства рук сенсорная информация поступает от рецепторов кожи, что позволяет тон­ко регулировать движения пальцев при ощупывании предметов руками или пальцами. С другой стороны, сами движения пальцев или рук по по­верхности предмета активируют находящиеся в них проприоцепторы, а по­ступающая от этих рецепторов информация помогает установить форму предмета на ощупь. Такая деятельность рук называется стереогностической

Вторичная мотор­ная кора (поле 6) получает большую часть афферентной информации от ассоциативной коры и на ее основе создает программы предстоящих дви­жений, которые отправляет для исполнения первичной моторной коре. Вторичная моторная кора создает план предстоящих движений, исполне­ние которого осуществляет первичная моторная кора. При электрической стимуляции первичной моторной коры возникают сравнительно простые сокращения мышц, а при стимуляции вторичной коры — целые комплек­сы движений, но чтобы их вызвать, необходима более сильная и продол­жительная электрическая стимуляция, чем та, которая способна активиро­вать первичную моторную кору. При повреждениях вторичной моторной коры нарушается выполнение комплексов автоматизированных, заученных движений.

Вторичная моторная кора состоит из двух соматотопически организо­ванных областей:

1. премоторной коры

2. добавочного моторного ареала, распо­ложенного на верхней стороне лобных долей.

Каждая из этих областей по­лучает афферентную информацию от префронтальной ассоциативной ко­ры, а выходную активность адресует первичной моторной коре и мотор­ным ядрам ствола.

Кроме того, премоторная область получает от заднетеменных областей переработанную сенсорную информацию о комплексе зрительных ощуще­ний. Эфферентный выход из премоторной области к стволу осуществляет­ся с участием медиального пути, в основном ретикулоспинального тракта. С помощью медиального пути премоторная область коры управляет мыш­цами туловища и конечностей, которые сокраща­ются в начальной фазе выпрямления тела или движения руки к намечен­ной цели.

Добавочный моторный ареал принимает участие в переработке соматосенсорной информации, в соответствии с которой про­граммирует последовательность движений, которые выполняются билате­рально.

Каждое из движений, выполняемых человеком, содержит два регулируе­мых компонента: тонический, который обеспечивает необходимую для на­чала движения позу и на время фиксирует в стабильном положении суста­вы, и фазный, определяющий направление и скорость движения. В зависи­мости от степени сложности выполняемых движений и участия сознания в их регуляции они подразделяются на рефлекторные, ритмические и произ­вольные.

Рефлекторные движения представляют собой наиболее простые мотор­ные действия, которые выполняются быстро, стереотипно и не нуждаются в сознательном контроле. Примером могут быть защитные сгибательные рефлексы, осуществляемые при участии спинного мозга в ответ на болевое раздражение кожи. Статические и статокинетические рефлексы ствола осу­ществляются тоже стереотипно в соответствии с полученной сенсорной информацией от вестибулярных, проприоцептивных, зрительных и слухо­вых рецепторов.

Двигательные структуры спинного мозга и ствола участвуют в формиро­вании ритмических движений, таких как ходьба, бег, жевание. Эти движе­ния относительно стереотипны и могут повторяться почти автоматически, без осознаваемого контроля. Осознание и произвольный контроль необхо­димы лишь в самом начале, т. е. при запуске ритмических движений, и в конце — при остановке движений.

Произвольные движения — это сложные комбинированные действия, не­обходимые, например, для набора текста на клавиатуре компьютера или игры на фортепьяно. Их отличительными признаками являются направле­ние движений к определенной, заранее намеченной цели и совершенство­вание координации в связи с приобретаемым опытом. Спинной мозг и ствол необходимы при всякой моторной деятельности, при совершении произвольных движений они участвуют в качестве исполнителей двига­тельных команд моторных областей коры.

Любое движение человека возникает при сокращении одних мышц (синергистов) и одновременном расслаблении других мышц (антагонистов), что зависит только от активности управляющих ими мотонейронов. Порядок возбуждения мотонейронов определяют действующие на них возбуждаю­щие и тормозные интернейроны. Функциональное объединение мотоней­ронов с соседними интернейронами образует низшую моторную систему или локальный моторный аппарат, предназначенный для управления опре­деленной частью тела. В любой низшей моторной системе у взрослого че­ловека запрограммированы все варианты последовательности возбуждения мотонейронов, представляющие программы возможных движений управ­ляемой части тела.

Возбуждение мотонейронов в ходе стереотипной рефлекторной реакции происходит в результате действия на них возбужденных афферентных ней­ронов и интернейронов, объединенных синапсами в общую рефлекторную дугу. Двигательные центры головного мозга могут усилить или затормозить осуществление рефлекторного ответа, и тогда выполняемое движение бу­дет исполнено с большей или меньшей амплитудой либо совсем не воз­никнет (рис. 4.41). Выбор конкретной двигательной программы зависит от наиболее значимой сенсорной информации и чаще всего состоит в пред­почтении наиболее эффективных действий.

Командные двигательные центры расположены в стволе мозга и мотор­ных областях коры, их нисходящие пути могут оканчиваться непосредст­венно на мотонейронах спинного мозга, но чаще регулируют их актив­ность опосредованно, с помощью соседних интернейронов. Существует несколько параллельных нисходящих путей, которые участвуют в решении разных функциональных задач. Так, например, намеренное движение руки к находящемуся на уровне головы предмету может напоминать по своей траектории нечаянный взмах при попытке сохранить равновесие. При внешнем сходстве этих движений, осуществляющие их механизмы оказы­ваются разными, так как в них участвуют разные двигательные центры и нисходящие пути.

Иерархия моторных центров отражает эволюционное развитие двигательной системы (спинной мозг—ствол—моторная кора), способствующее решению все более сложных задач и одновре­менной передачи управления от низших отделов к высшим. Иерархические уровни соединяют­ся несколькими параллельными путями, каждый уровень получает необходимую сенсорную информацию. ВМК — вторичная моторная кора (премоторная и дополнительная области).

Все двигательные центры, на каком бы уровне иерархии они ни находи­лись, организованы соматотопически. Они специализируются на управле­нии только определенными группами мышц, от которых постоянно полу­чают сенсорную информацию. Непрерывное поступление сенсорной ин­формации на всех уровнях организации моторных систем своевременно обеспечивает каждую двигательную структуру оперативной обратной свя­зью, т. е. сведениями о том, как выполняется то, или иное движение, дос­тигается или нет намеченная цель: в соответствии с этими данными вы­полняемые движения постоянно корректируются.