Корреляции.
Установление функциональной и структурной взаимосвязи между органами развивающегося организма, при котором изменения в одних органах приводят к изменениям в других, называется корреляцией, а связи между органами –коррелятивными.
Корреляции между органами проявляются в различных формах. Исходными в процессах индивидуального развития являются геномные корреляции, основанные на взаимодействии и сцеплении генов в генотипе. Геномные корреляции обусловливают сцепленное развитие многих признаков.
Морфогенетические корреляции основаны на взаимодействии клеток или частей в процессе их дифференциации в эмбриогенезе. Наличие взаимодействия развивающихся частей доказано тончайшими опытами по пересадке участков развивающегося зародыша на ранних стадиях эмбриогенеза. Так, Г. Штепман на стадии гаструляции у зародышей тритонов производил обменную пересадку двух участков: кусочек медулярной пластинки (из которой формируется нервная трубка) пересаживал в эктодерму ( из которой развивается кожа). С другой стороны, кусочек эктодермы был пересажен в зону медулярной пластинки. На развитие пересаженной ткани большое значение оказали окружающие клетки. Из пересаженного кусочка эктодермы развивалась не кожа, а нервная пластинка.
Наличие разных форм корреляций, действующих взаимосвязанно , имеет большой биологический смысл для обеспечения онтогенетических дифференцировок. Эти корреляции, контролируя друг друга по результатам, обеспечивают нормальное протекание формообразовательных процессов в онтогенезе. Именно система корреляций определяет и судьбу мутаций. Любая мутация в той или иной степени оказывает влияние на формообразовательные процессы. Поэтому в процессе онтогенеза смогут реализоваться лишь те мутации, которые не ведут к резкому нарушению морфогенетических корреляций.
Координации.
Целостность организма предполагает согласованное изменение его органов и частей не только в онтогенезе (корреляции), но и в филогенезе. Сопряженное изменение органов в историческом развитии называется координациями.
Координации делятся на топографические, динамические и биологические.
Топографические координации – сопряженное изменение органов, связанных между собой морфогенетическими корреляциями. При этом органы, граничащие между собой пространственно, как правило, бывают связаны функционально. Например, изменение положения, величины и формы черепной коробки оказывает влияние на положение, величину и форму головного мозга. Увеличение размеров глаз ведет к увеличению глазниц, а размеры последних оказывают влияние на облик основания черепа.
Динамические координации – изменение соотношений между органами, обусловленное эргонтическими, т.е. рабочими ( от слова эргон-работа) корреляциями. Например, существует зависимость между степенью развития органов чувств и их центров в головном мозге животных.
Биологические координации – эволюционные изменения в органах, непосредственно не связанных между собой корреляциями. Но тем не менее, отбор ведет к согласованному их изменению ввиду важности для обеспечения жизни организма. Например, форма зубов связана с формой челюстного сустава и развитием челюстной мускулатуры.
Координации и корреляции связаны между собой, последние служат основой для первых. Корреляции касаются морфофизиологических взаимозависимостей формообразования в индивидуальном развитии, тогда как координации складываются исторически как приспособительная норма вида. Эволюция системы корреляции приводит к усилению целостности особи в историческом развитии. Это видно и на примере явлений эмбрионизации и автономизации онтогенеза.
Эмбрионизация онтогенеза.
Эмбрионизация онтогенеза – это возникновение в процессе эволюции способности к прохождению значительной части стадий зародышевого развития под защитой материнского тела или специальных (семенных или яйцевых) оболочек.
Одним из важных результатов эмбрионизации является быстрое и экономное развитие сложного зародыша. В силу защищенности зародыша и сложности системы морфогенетических корреляций эмбриональное развитие более консервативно и устойчиво, чем постэмбриональное.
Автономизация онтогенеза.
В процессе эволюции онтогенеза происходит возникновение разнообразных регуляторных механизмов и повышение устойчивости онтогенетического развития в целом.
Организм постепенно «освобождается» от влияния случайных и кратковременных изменений среды; в процессе эволюции он становится все более автономным.
Повышение устойчивости индивидуального развития делает его независимым от разрушающих влияний внешней среды. Процесс возникновения относительной устойчивости развития называется автономизацией онтогенеза в ходе эволюции.
Индивидуальное развитие, зависимое от минимума интенсивности внешних условий, называется авторегуляторным развитием.
Большое значение для подтверждения эволюции органического мира имеют эмбриологические данные, о чем не раз говорил ещё Дарвин. Их роль ещё больше возросла с тех пор, как в 1866 году Эрнест Геккель сформулировал свой «биогенетический закон»; согласно этому закону, зародыши в процессе развития повторяют в несколько сокращенном виде эволюционный путь, пройденный их предками. Эта мысль, кратко выражаемая фразой «онтогенез повторяет филогенез», дала толчок эмбриологическим исследованиям и привлекла внимание к общему сходству между эмбриональным развитием и эволюционным процессом. В настоящее время совершенно несомненно, что зародыши высших животных сходны с зародышами низших форм, а не со взрослыми особями высших форм, как полагал Геккель. Ранние стадии развития зародыша удивительно сходны у всех позвоночных, и не легко отличить зародыш человека от зародыша свиньи, цыпленка, лягушки или рыбы.
Чтобы зародыш мог повторить в течение нескольких дней, недель или месяцев весь свой эволюционный путь, некоторые ступени должны быть пропущены, а другие – изменены или искажены. Кроме того, зародыши приобретают некоторые новые черты, носящие приспособительный характер и необходимые для выживания. У эмбрионов млекопитающих на ранних стадиях развития немало признаков, общих с признаками зародышей рыб, земноводных и рептилий; однако на ряду с этим они обладают рядом признаков, свойственных им одним и служащих приспособлениями к развитию в утробе матери, а не в скорлупе яйца. Эти вторичные признаки могут изменить первоначальные признаки, свойственные всем позвоночным, и заменить характерное для них общее сходство. Концепция рекапитуляции помогает понять такие любопытные и сложные процессы, как развитие системы кровообращения или выделения у позвоночных. Она полезна также для того, чтобы представить себе общую картину развития. Оплодотворенное яйцо можно сравнить с одноклеточным жгутиковым предком всех живых существ, а стадию бластулы – с колониальным простейшим или шаровидным одноклеточным организмом, от которого, возможно, произошли все Metazoa. Гаструла, согласно Геккелю, сравнима с гастреей (двухслойным зародышем) – гипотетическим предком кишечнополостных и высших животных.
Человеческий зародыш на ранних стадиях развития напоминает зародыш рыбы: у него имеются жаберные щели, дуги аорты (кровеносные сосуды, пересекающие жаберные перегородки), сердце с одним предсердием и одним желудочком, как у рыбы, характерная для рыб примитивная почка (пронефрос) и хвост, снабженный всеми мышцами, необходимыми для его движения. На более поздних стадиях развития человеческий зародыш приобретает сходство с зародышем рептилии: жаберные щели зарастают; кости, образующие позвонки, которые прежде были раздельными, как у эмбриона рыбы, сливаются; образуется новая почка – мезонефрос, а пронефрос исчезает; предсердие разделено на две части – правую и левую. Позднее у человеческого зародыша развиваются характерные для млекопитающих четырехкамерное сердце и метанефрос – совершенно новая почка. На седьмом месяце внутриутробного развития плод человека больше похож на детеныша обезьяны, чем на взрослого человека: он весь покрыт волосами и имеет характерное для обезьян соотношение размеров тела и конечностей.
В разработке теории онтогенеза выдающуюся роль сыграли исследования А.Н. Северцева о филэмбриогенезах. Филэмриогенезами А.Н. Северцов назвал изменения, приобретаемые в процессе эмбрионального развития, сохраняющиеся во взрослом состоянии и наследуемые потомками. он обнаружил, что новые признаки, изменяющие направление эволюции, могут появляется у эмбрионов в различных стадиях развития: ранних, средних и поздних. От этого и зависит полнота повторения, рекапиталяция. А.Н. Северцов выделил три основных способа изменений онтогенеза, назвав их анаболией, девиацией и архаллаксисов. Архаллаксис (от греч. «arche» – начало + «allaxis» – обмен), девиация (от лат. «deviatio» – уклонение средних стадий) и анаболия (от греч. «anabole» – подъем, надставка к конечным стадиям).
Анаболия – эволюционное изменение формообразования на конечных стадиях эмбриогенеза. До возникновения аноболии орган развивается также как у предка, т.е. имеют место рекапитуляция и проявление биогенетического закона. Такие изменения широко распространены в онтогенезе. В частности так развиваются почки высших позвоночных, проходя стадии предпочки, первичной и вторичной почек. К анаболиям можно отнести еще появление изгибов позвоночника, сращения швов мозгового черепа, окончательное перераспределение кровеносных сосудов у млекопитающих и человека.
Девиация – эволюционное уклонение в развитии органа на средних стадиях формирования в процессе онтогенеза. Примером девиации может развитие сердца и легких у млекопитающих. Например, при развитии сердца рекапитулирует стадию трубки, двух- и трех камерное строение, но стадия формирования неполной перегородки характерной для рептилий нет. У млекопитающих формируется полная перегородка.
Архаллаксис – эволюционное изменение в начальных стадиях формообразовательных процессов или изменения самих зачатков органов. При этом наблюдается коренная перестройка в развитии органа, отклонение в развитии предков и потомков с самого начала. Например, так происходит развитие волоса млекопитающих, гомологичного эмбриональным закладкам чешуи рыб и рептилий.
Выделение указанных способов (модусов) онтогенетических изменений в значительной мере условно, т.к. они связаны взаимопереходами.
Атавистические пороки развития
Различного рода нарушения эмбриогенеза могут привести к формированию у высокоорганизованных организмов и человека таких признаков, которые при нормальных условиях у них не встречаются, но присутствуют у более или менее отдаленных предков. Такие признаки называют атавизмами. Если они снижают жизнеспособность и проявляются как морфологические аномалии, то их называют атавистическими или анцестральными пороками развития.
По механизмам формирования различают три варианта атавизмов. Наиболее часто встречаются атавизмы, связанные с недоразвитием органов на тех этапов морфогенеза, когда они рекапитулировали предковое состояние. К примерам аномалий такого рода относятся двух- и трехкамерное сердце, гипоплазия, или недоразвитие диафрагмы, срединная расщелина твердого неба, или «волчья пасть», и др. Атавизмы другого рода – результат нарушения редукции – персистирование (сохранение) и дальнейшее развитие эмбриональных структур, также рекапитулирующих морфологию, характерную для предков. К ним относят персистирование боталлова протока и правой дуги аорты, наличие ребер, связанных с шейным отделом позвоночника, боковые свищи шеи. Третий тип атавистических порок развития возникает в связи с нарушением перемещения органов в онтогенезе, результатом чего является их расположение в тех частях тела, где при нормальных условиях они находятся у предковых форм. У человека широко известны тазовое расположение почек, крипторхизм (неопущение яичка), высокое стояние плечевого пояса и др.
Во всех случаях атавизмов ведущими механизмами их возникновения являются не обратные мутации, приводящие к формированию предкового фенотипа, а, вероятно, мутации регуляторных генов, которые контролируют скорость морфогенеза и запуск процессов, направленных на редукцию органов.