11.2. Кривые выживаемости
Кривые, построенные на основе таблиц выживания, могут быть весьма информативными. Если данные столбца lх отложены на графике, где горизонтальная координата соответствует интервалу времени, а вертикальная — числу выживших, то полученная кривая называется кривой выживания. Такие кривые, построенные в полулогарифмическом масштабе, причем интервалы времени по оси абсцисс отложены как процент средней продолжительности жизни (см. столбец х' в табл.) или как процент общей продолжительности жизни, позволяют сравнивать виды с очень разной продолжительностью жизни. Кроме того, прямая линия, построенная в полулогарифмическом масштабе, свидетельствует о постоянстве удельного выживания.
Кривые выживания подразделяют на три общих типа, показанных на рис. 11.1.
1. Сильно выпуклая кривая (I на рис. 11.1) характерна для таких видов, как, например, баран Далла, в популяциях которых смертность почти до конца жизненного цикла остается низкой. Этот тип кривой выживания характерен для многих видов крупных животных и, конечно, для человека.
2. Другой крайний вариант, сильно вогнутая кривая (V на рис. 11.1), получается, если смертность высока на ранних стадиях. Хорошей иллюстрацией этого служат устрицы и другие двустворчатые моллюски, а также дубы: смертность очень велика у свободноплавающих личинок и прорастающих желудей, но, как только особь хорошо приживется на подходящем субстрате, ожидаемая продолжительность жизни сильно увеличивается.
3. К промежуточному типу относятся кривые выживания для тех видов, у которых удельная выживаемость для каждой возрастной группы более или менее одинакова, так что в полулогарифмическом масштабе кривые приближаются к диагоналям (III, IV на рис. 11.1).
4. Ступенчатый тип, кривой выживания характерен для видов, у которых выживаемость сильно варьирует на последовательных стадиях жизненного цикла, как это часто бывает у насекомых с полным превращением (голометаболических), например у бабочек. На изображенной кривой (II на рис. 11.1) крутые участки соответствуют стадиям яйца, окукливания и короткоживущему имаго; пологие участки соответствуют стадиям личинки и куколки, у которых смертность ниже.
Вероятно, в природе не существует популяций, у которых выживаемость постоянна на протяжении всего жизненного цикла (кривая III на рис. 11.1); однако слегка вогнутые или сигмоидные кривые (IV на рис. 11.1) всегда характерны для многих птиц, мышей и кроликов. В этих случаях смертность высока у молодых особей, а у взрослых (в возрасте 1 года и старше) она ниже и более или менее постоянна.
Форма кривой выживания связана со степенью заботы о потомстве и другими способами защиты молоди. Так, кривые выживания пчел и дроздов (которые заботятся о потомстве) значительно менее вогнуты, чем у кузнечиков и сардин (которые не заботятся о потомстве). У последних видов это обстоятельство, без сомнения, компенсируется значительно большим числом откладываемых яиц (отношение максимальной к реализованной рождаемости велико, как отмечалось в предыдущем разделе).
Форма кривой выживания очень часто варьирует также и в зависимости от плотности популяции. На рис. 11.2 показаны кривые выживания двух популяций оленя, обитающих в зарослях чапараля в Калифорнии. Кривая выживания более плотной популяции заметно вогнута. Иными словами, у оленей, живущих на освоенной территории, где количество пищи больше в результате планомерного выжигания старых зарослей, ожидаемая продолжительность жизни меньше, чем у оленей, живущих на неосвоенной территории; это, по-видимому, связано с более интенсивной охотой, внутривидовой конкуренцией и т.д. С точки зрения охотника, освоенная территория более благоприятна, но с точки зрения оленя, на менее населенной территории больше шансов выжить. То же самое можно сказать и относительно человеческих популяций, где высокая плотность не всегда бывает благоприятна для отдельного индивидуума. Многие экологи считают, что быстрый рост и высокая плотность в популяциях человека опасны не столько для выживания, сколько для качества жизни индивидуума. И это несмотря на то, что «экологическая» продолжительность жизни человека значительно увеличилась благодаря достижениям современной медицины, улучшению питания и т.д. Кривая выживания для человека приближается к остроугольному типу с минимумом смертности. Однако максимальная, или «физиологическая», продолжительность жизни человека, по-видимому, не увеличилась, поскольку в наше время до 100 лет доживает не больше людей, чем в минувшие столетия.